Triceratops [Rostro con Tres Cuernos]
Periodo: Campaniano superior/Maastrichtiano inferior del Cretácico, hace 68 a 66 millones de años
Tamaño: Estimado entre 7,95 metros de largo, 2,75 metros de alto y un peso de 6 a 10 toneladas
Nombrado por: Othniel Charles Marsh, en 1889
Clasificación: Chordata, Reptilia, Dinosauria, Ornithischia, Ceratopsia, Ceratopsidae, Chasmosaurinae, Triceratopsini
Sinónimos: Bison alticornis, Sterrholophus, Ugrosaurus, Claorhynchus, Diceratus (sinónimo de Nedoceratops), Nedoceratops, Ojoceratops, Tatankaceratops, Torosaurus, Eotriceratops
Representación Fósil: Numerosos restos recolectados, algunos de individuos casi completos
Ubicación: El Oeste de Norteamérica
Alimentación: Herbívoro
Especies: Triceratops horridus, Triceratops prorsus
Cuando se trata de popularidad, el Triceratops solo es eclipsado por el Tyrannosaurus, e incluso entonces hay una parte considerable de personas que en realidad prefieren al Triceratops sobre el depredador antes mencionado. Sin embargo, a pesar de su representación frecuente de juguetes a libros de dinosaurios, películas y otros medios, hubo varios datos que hoy los podríamos considerar erróneos en plena actualidad. Si bien esto es algo que muchos ya sabemos, eso no quita que este cornudo amigo se haya vuelto en un animal tan querido por muchas personas.
Con el pasar del tiempo, este animal pasaría a ser uno de los más populares tanto en los dinosaurios como en los animales prehistóricos en general, y eso, a decir verdad, es impresionante. Dentro de su familia de animales con cuernos, también tiene su lugar como el más conocido tanto por la ciencia como en el público en general. Uno se impresiona al ver a este majestuoso animal y se pregunta cómo fue en la era de los dinosaurios y si estuvo presente durante la extinción del mesozoico. Son cosas por las que luego termina siendo fan de estos animales.
Desde que fue descubierto cada vez se han descubierto más datos que hacen del Triceratops en un dinosaurio mucho más interesante, de la misma manera que otros dinosaurios famosos pasaron por esto años después de haberse descubierto. Sí que le pasaron los años al señor tres cuernos.
¿Cómo descubrieron al chifrudo?
En 1887, cerca de Denver, Colorado, se hallaron un par de cuernos orbitales unidas al techo del cráneo, siendo este el primer espécimen considerado como un Triceratops. Dicho espécimen fue enviado con Othniel Charles Marsh, quien pensó que provenía de rocas de una formación datada en el Plioceno, y que los huesos pertenecían a un gran e inusual bisonte, al que denominó Bison alticornis. Fue el propio Marsh quien describió a los dinosaurios con cuernos, un año después cuando presentó al animal a partir de restos fragmentarios, aun así, seguía pensando que se trataba del Bison alticornis. Se tuvo que encontrar un tercer espécimen para que cambiara de posición.
Dicho espécimen, obtenido en 1888 por John Bell Hatcher en la Formación Lance de Wyoming, había sido descrito como otra especie de Ceratops. Edmund B. Wilson se sorprendió al ver un cráneo monstruoso asomando por la pared de un barranco. Intentó recuperarlo lanzando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió y el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson le llevó el cuerno a su jefe. Charles Arthur Guernsey, un ranchero y ávido coleccionista de fósiles, quien casualmente se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh ordenó a Hatcher que localizara y rescatara el cráneo. El holotipo (el cual es el holotipo YPM 1820) recibió por primera vez el nombre de Ceratops horridus.
.jpg)
La robusta naturaleza del cráneo de estos animales ha permitido que muchos fósiles se hayan preservado, eso también fue de ayuda para estudiar variaciones entre diversas subespecies. Se han encontrado restos de Triceratops en los estados de EE. UU. de Montana, Dakota del Sur, Colorado y Wyoming, y en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta.
Aunque no se pueden asignar de forma confidencial, hay dos fósiles que posiblemente pertenezcan al Triceratops y fueron descritos como dos taxones, el Agathaumas sylvestris y el Polyonax mortuarius, en 1872 y 1874, respectivamente, por el archirrival de Marsh, Edward Drinker Cope. El Agathaumas fue nombrado basándose en una pelvis, varias vértebras y algunas costillas recolectadas cerca del sureste de Wyoming, cerca del río Green por Fielding Bradford Meek y Henry Martyn Bannister a partir de capas provenientes de la Formación Lance del Maastrichtiano. Sin embargo, los restos eran de una naturaleza fragmentaria, y sólo se puede asignar con seguridad a Ceratopsidae. Por el otro lado, el Polyonax mortuarius fue recolectado por el propio Cope en 1873 en el noreste de Colorado, posiblemente proveniente de la Formación Denver del Maastrichtiano. Los fósiles sólo consistían en núcleos de cuernos fragmentados, tres vértebras dorsales y elementos fragmentarios de extremidades. El Polyonax padece del mismo problema que el Agathaumas, ya que los restos fragmentarios no se pueden asignar más allá de Ceratopsidae.
Pero mejor regresemos con el Triceratops. El aspecto distintivo del Triceratops ha llevado a que sean representados con frecuencia en películas, juegos y documentales. Aparecen como uno de los animales emblemáticos de la saga de Jurassic Park, donde en la primera peli es mostrado enfermo y tratado por humanos (remplazando al Stegosaurus de la novela). Triceratops más activos se ven en las posteriores secuelas del filme. También se han visto en tres documentales importantes sobre dinosaurios: Walking with Dinosaurs (aunque solo como una carcasa), The Truth About Killer Dinosaurs y Prehistoric Park. Son generalmente llamados ‟tres-cuernos” y así son llamados en la película En busca del valle encantado y sus numerosas secuelas debido a los prominentes cuernos en la frente y nariz, los cuales han llegado a ser casi sinónimos con los dinosaurios. El diminutivo ‟Trike” es otro nombre informal de los personajes Triceratops en la literatura infantil y en series de televisión. Aparece en la serie animada Harry y su cubeta de dinosaurios. El personaje Baby Bop de Barney y sus amigos es otro ejemplo de un Triceratops en la cultura popular. Si sigo así probablemente no termine.
Una escena recurrente, en especial en los libros infantiles sobre dinosaurios, es la pelea entre un Triceratops y un T. rex. Como tales estos dos dinosaurios se representan y se piensan a menudo como enemigos naturales. Una batalla memorable pero anacrónica con un Ceratosaurus sustituyendo al T. rex aparece en la película One Million Years B.C.
El Triceratops también ha aparecido en numerosos videojuegos, en su mayoría derivados directamente de Jurassic Park o similares. El Triceratops, sin especificar la especie, es el fósil estatal de Dakota del Sur, y dinosaurio oficial de Wyoming.
Tres cuernos, pero más características propias de él
El Triceratops es uno de los más reconocidos de todos los dinosaurios. Todo el mundo sabe eso. Compartió el mismo territorio y época que el Tyrannosaurus y fue cazado por él, aunque todavía no está claro si los dos lucharon, tal y como se representa a menudo en exhibiciones de museo o en imágenes populares.
Aún no se ha encontrado un esqueleto completo de Triceratops, pero la criatura está bien documentada por numerosos restos parciales recogidos desde la introducción del género en 1887. La función de la gola y de los tres cuernos faciales distintivos ha inspirado largas discusiones. Aunque se vean tradicionalmente como armas defensivas contra depredadores, las últimas teorías proponen que es más probable que estas características fueron utilizadas durante el cortejo sexual y exhibiciones de dominancia, como la cornamenta de los modernos renos, la cabra blanca, o el escarabajo rinoceronte.
Es el mejor conocido de los ceratópsidos, pero la colocación exacta del género dentro del grupo ha sido, sin embargo, un punto de discusión entre los paleontólogos. Dos especies, Triceratops horridus y Triceratops prorsus, son actualmente consideradas válidas, aunque se han descrito muchas otras.
El tamaño de los individuos de Triceratops se estima entre los 7,95 a 8-9 metros de largo y 2,75 a 3 de altura. Los Triceratops eran herbívoros, recios y voluminosos, pesaban entre 6,1 y 12 toneladas. Se sabe de la existencia de un espécimen de Triceratops horridus llamado Kelsey, la cual medía entre 6,7 y 7,3 metros de longitud, y posee un cráneo de 2 metros, medía unos 2,3 metros de altura y fue estimado por el Instituto Black Hills un peso de aproximadamente 5,4 toneladas.
El Triceratops era un fuerte contendiente en contra de sus depredadores, como el Tyrannosaurus, y todo debido a su poderosa musculatura del cuello y las piernas de gran alcance, para el empuje con sus cuernos, el Triceratops habría infligido algún daño grave a su atacante. El tamaño fue solo una de sus mayores virtudes que lo convirtieron en un gran animal herbívoro.
Cráneo
Como todos los chasmosaurinos, y los dinosaurios con cuernos en general, el Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Al espécimen MWC 7584 (anteriormente BYU 12183), que tiene el cráneo más grande conocido, se le estima una media 2,5 metros de longitud cuando estaba completo y podría haber alcanzado casi un tercio de la longitud de todo el animal.
En la parte frontal de la cabeza contaba con un gran pico delante de los dientes. El núcleo de dicho pico (superior) estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él se encontraban los huesos premaxilares, contenidos desde atrás por fosas nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se unían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por algo llamado ‟puntal narial.” Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal. El Triceratops se diferencia de la mayoría de sus parientes en que este proceso fue ahuecado en el lado exterior.
Detrás del premaxilar desdentado, el maxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que de tres a cinco dientes por posición estaban apilados verticalmente. Los dientes estaban estrechamente adprimidos, formando una ‟batería dental” curvada hacia el interior. El cráneo tenía un solo cuerno en el hocico, encima de las fosas nasales.
En el Triceratops, el cuerno nasal a veces se puede reconocer como una osificación separada, la epinasal. El cráneo también presentaba un par de cuernos supraorbitales en forma de ‟cejas” de aproximadamente 1 metro de longitud, uno encima de cada ojo. Los huesos yuguales apuntaban hacia abajo en la parte posterior del cráneo y estaban cubiertos por epiyugales separados. En el Triceratops, estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los cuadratoyugales. Los huesos del techo del cráneo se fusionaron y mediante el plegado de los huesos frontales se creó un techo del cráneo ‟doble.” En el Triceratops, algunos ejemplares muestran una fontanela, una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas. En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en una cresta ósea relativamente corta, adornada con epoccipitales en especímenes jóvenes. Se trataba de procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones cutáneas separadas u osteodermos.
Normalmente, en los especímenes de Triceratops, hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales, aberturas en sus volantes, pero los del Triceratops eran notablemente sólidos, a menos que el género Torosaurus represente individuos maduros de Triceratops, lo cual no es así. Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital, de hasta 106 milímetros de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello. Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para encontrarse con la batería de la mandíbula superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula. El Triceratops horridus se puede distinguir del Triceratops prorsus por tener un hocico menos profundo.
Detrás del cráneo, un esqueleto tan distinguido
Los chasmosaurinos mostraron una poca variación en su esqueleto postcraneal. El esqueleto del Triceratops es marcadamente robusto. Ambas especies del animal poseían una constitución muy robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno. La columna vertebral constaba de diez vértebras del cuello, doce de la espalda, diez sacras y unas cuarenta y cinco de la cola. Las vértebras anteriores del cuello se fusionaron en un sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto incluía las tres primeras vértebras, lo que implicaba que el atlas más frontal era muy grande y lucía una espina neural. Interpretaciones posteriores revivieron una antigua hipótesis de John Bell Hatcher de que, en la parte frontal, se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces constaba de cuatro vértebras. El recuento de vértebras mencionado se adapta a esta visión.
En el Triceratops, las espinas neurales del cuello tienen una altura constante y no se inclinan gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello recién comienzan a alargarse con la novena vértebra cervical. Las vértebras más bien cortas y altas de la espalda estaban, en su región media, reforzadas por tendones osificados que recorrían la parte superior de los arcos neurales. El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En el caso del Triceratops, los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros siete y ocho tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro, estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebras. El Triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo. El isquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales.
Aunque ciertamente son cuadrúpedos, la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente se creía que las patas delanteras del animal debían estar extendidas en un ángulo considerable con respecto al tórax para poder soportar mejor el peso de la cabeza. Esta postura se puede ver en las pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que el Triceratops y otros ceratópsidos mantuvieron una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás y ligeramente arqueados hacia afuera, en un estado intermedio entre completamente erguido y completamente extendido, comparable a los rinocerontes modernos.
Las manos y los antebrazos del Triceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos, como los tireóforos y muchos saurópodos. En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente se rotaban de modo que las manos miraban hacia adelante y las palmas hacia atrás (‟pronadas”) mientras los animales caminaban. El Triceratops, al igual que otros ceratopsianos y ornitópodos cuadrúpedos relacionados (que juntos forman el Cerapoda), caminaba con la mayoría de los dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios. Esto también lo conservaron las formas bípedas, como los terópodos. En el Triceratops, el peso del cuerpo lo soportaban sólo los tres primeros dedos de la mano, mientras que el cuarto y quinto dedo eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas.
Piel
Se sabe de la existencia piel conservada de Triceratops. Esta piel consta de grandes escamas, algunas de las cuales superan los 100 mm de ancho, que tienen proyecciones cónicas que se elevan desde su centro. También se conoce un trozo de piel conservado del volante de un ejemplar, que consta de pequeñas escamas de basamentos poligonales.
La conocida naturaleza y vida del tres cuernos
Aunque el Triceratops suele representarse como un animal pastoreador, actualmente hay muy poca evidencia que sugiera que vivía en rebaños. Si bien se conocen varios otros ceratopsianos a partir de lechos óseos que conservan huesos de dos a cientos o incluso miles de individuos, actualmente solo hay un lecho óseo documentado dominado por huesos de Triceratops: un sitio en el sureste de Montana con los restos de tres juveniles.
Puede ser significativo que sólo estuvieran presentes jóvenes. En 2012, cerca de Newcastle, Wyoming, se encontró un grupo de tres ejemplares de Triceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños, desde un adulto hasta un juvenil pequeño. Los restos están actualmente bajo excavación por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Instituto Black Hills. Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo está formado por una pareja y su descendencia, o dos hembras y un juvenil al que estaban cuidando. Los restos también muestran signos de depredación o carroña por parte de un Tyrannosaurus, particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras mostrando roturas y heridas punzantes de los dientes del Tyrannosaurus.
El Triceratops vivió durante el Cretácico superior del oeste de Norteamérica, y sus fósiles provienen de la Formación Evanston, la Formación Scollard, la Formación Laramie, la Formación Lance, la Formación Denver y la Formación Hell Creek. Se han encontrado muchos animales y plantas en estas formaciones, pero principalmente de la Formación Lance y la Formación Hell Creek. El Triceratops fue uno de los últimos géneros ceratopsianos que apareció antes del final del Mesozoico.
El gran número de restos ha llevado a especular que este dinosaurio fue el herbívoro dominante del Cretácico superior en Norteamérica. Sin embargo, existían otros dinosaurios herbívoros, como el Leptoceratops, un ceratopsiano mucho más pequeño. Debido a su gran tamaño, el Triceratops habría estado bastante a salvo de los ataques de los depredadores más pequeños de la época, como el Acheroraptor. Por lo tanto, las únicas criaturas que podrían suponer una amenaza para él eran depredadores igualmente grandes, como el Dakotaraptor o el Tyrannosaurus, aunque es probable que incluso estos prefirieran atacar a ejemplares jóvenes más pequeños o a individuos enfermos o heridos que no pudieran defenderse tan fácilmente.
Se han encontrado otros ceratopsianos, como el Centrosaurus y el Styracosaurus, en yacimientos óseos que contienen cientos de individuos, lo que algunos han interpretado como una señal de que vivían en manadas (aunque hay argumentos alternativos a esta idea). Con la notable excepción de tres Triceratops juveniles encontrados juntos, todos los demás restos parecen provenir de individuos solitarios. Otro aspecto a tener en cuenta en contra de la idea de las grandes manadas es el hecho de que los Triceratops no eran criaturas pequeñas y habrían necesitado una cantidad considerable de materia vegetal para alimentarse. Si multiplicamos esto por varios cientos de individuos en una manada, es fácil comprender que los Triceratops habrían tenido un impacto enorme en los ecosistemas del Cretácico superior de Norteamérica.
Sin embargo, la idea de que los Triceratops vivían principalmente en soledad también es poco probable si se analizan las pruebas y se piensa en los ecosistemas en general. En primer lugar, parece que los Triceratops eran los ceratopsianos más comunes, y posiblemente incluso los dinosaurios herbívoros grandes más comunes durante el Cretácico superior en Norteamérica, lo que sugeriría que los Triceratops se encontraban con frecuencia unos con otros en sus desplazamientos. En segundo lugar, los herbívoros más grandes de la actualidad, como los elefantes, pueden verse viajando tanto en grupos (de hembras y crías) como solos (machos adultos). Por último, está el reconocimiento de que los grandes dinosaurios depredadores como el Tyrannosaurus eran potencialmente capaces de derribar a un Triceratops adulto, pero les habría resultado casi imposible atacar a un grupo de Triceratops que se habían agrupado para defenderse.
No es inconcebible que los Triceratops formaran pequeños grupos en los que un solo macho dominante vigilaba a un harén de hembras. Es posible que los machos errantes desafiaran periódicamente a este macho por el control del harén, utilizando sus cuernos y volantes para gesticular y mostrar su fuerza, quizás incluso enfrentándose en combates. El macho dominante ganaría el derecho a aparearse con las hembras del harén y transmitir sus genes, mientras que el perdedor tendría que vagar solo, lo que también lo expondría a un mayor riesgo de ser atacado por depredadores. Por supuesto, esto es una especulación, pero este y otros sistemas similares se pueden observar en otros animales hoy en día.
Función de los cuernos, y ahora sí para torear, más o menos
Se ha especulado mucho sobre las funciones de los adornos para la cabeza del Triceratops. Las dos teorías principales han girado en torno al uso en combate y en exhibiciones de cortejo, y ahora se cree que esta última es la función principal más probable. Al principio, Lull postuló que los volantes podrían haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar a masticar al permitir un mayor tamaño y potencia de los músculos. Otros autores han propuesto esto a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos del volante.
Durante mucho tiempo se pensó que el Triceratops utilizaba sus cuernos y volante en combate contra grandes depredadores, como el Tyrannosaurus; la idea fue discutida por primera vez por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. Hay evidencia de que el Tyrannosaurus tuvo encuentros frontales agresivos con el Triceratops, según las marcas de dientes de Tyrannosaurus parcialmente curadas en el cuerno de la frente de un Triceratops. El paleontólogo Peter Dodson estima que, en una batalla, el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas mortales al Tyrannosaurus con sus afilados cuernos. También se sabe que el Tyrannosaurus se alimentaba de Triceratops, como lo demuestra el ilion y el sacro de los Triceratops con muchas marcas de dientes de Tyrannosaurus.
Además del combate contra depredadores usando sus cuernos, se muestra popularmente a Triceratops enfrentándose entre sí en combate con los cuernos entrelazados. Si bien los estudios muestran que dicha actividad sería factible, aunque a diferencia de los animales con cuernos actuales, hay cierto desacuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen al daño de los cuernos en combate, un estudio en 2006 no encuentra evidencia de que las lesiones por empuje de los cuernos causen estas formas de daño (sin evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas una resorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas.
Un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones craneales y reacción perióstica en el Triceratops y el Centrosaurus, mostrando que eran consistentes con el hecho de que el Triceratops usaba sus cuernos en combate y el volante se adaptaba como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en el Centrosaurus pueden indicar un uso visual durante más tiempo, uso físico de ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza.
En 2005, un documental de la BBC, La verdad sobre los dinosaurios asesinos, mostraba cómo un Triceratops pudo haberse defendido contra depredadores grandes como el Tyrannosaurus. Para ver si un Triceratops habría podido cargar contra otros dinosaurios como un rinoceronte moderno, se construyó un cráneo artificial de Triceratops y se propulsó sobre la piel simulada de un tiranosaurio a 24 kilómetros por hora. Los cuernos de la frente penetraron la piel, pero el cuerno de la nariz y el pico no pudieron, rompiéndose el frente del cráneo. La conclusión extraída fue que habría sido imposible que un Triceratops se defendiera de esta manera; en lugar de esto, probablemente se afirmaban contra el suelo cuando eran atacados por depredadores grandes, usando sus cuernos para cornear si se acercaban demasiado. Sin embargo, hay defectos en la metodología. El cráneo fue fijado a un marco de acero y no tenía la gama de movimiento o de compresión dada por una espina dorsal flexible y un cuerpo muscular. Un Triceratops sería incapaz de funcionar y de golpear algo de una manera tan artificial.
La gola pudo haber ayudado aumentando el área expuesta y favoreciendo la termorregulación. Una teoría similar fue propuesta para las placas del Stegosaurus, aunque este uso no explica la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros de los Ceratopsidae. Esta observación es altamente sugestiva de lo que se cree ahora para ser la función primaria, la exhibición.
La teoría sobre el uso en la exhibición sexual fue propuesta por Davitashvili en 1961 y ha ganado muchos adeptos desde entonces. Esa evidencia de que la exhibición visual era importante, en cortejo o en otro comportamiento social, es visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos tenían diferencias marcadas en sus adornos, haciendo de cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar. Un estudio reciente del más pequeño cráneo de un Triceratops, perteneciente fehacientemente a un joven, muestra que la gola y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y así probablemente haya sido importante para el reconocimiento individual y de la especie en general. Los ojos grandes y las características acortadas, un sello de «lindo» en los mamíferos bebés, también sugieren que los padres Triceratops pueden haber cuidado a sus jóvenes.
Al tener diferentes formas de volantes y cabezas, un determinado género de dinosaurios ceratopsianos podía identificar a otros de su especie en lugar de confundirse e intentar aparearse con una especie diferente. Muchos volantes también presentan marcas de vasos sanguíneos que podrían haber permitido al Triceratops y a otros dinosaurios ceratopsianos irrigar sangre al tejido blando que cubría sus volantes óseos para producir colores vivos. Es posible que los cuernos se siguieran utilizando en las luchas, pero en lugar de cornear a un depredador que atacaba, es posible que se entrelazaran con los de un Triceratops rival en una especie de ‟esgrima”.
Los agujeros en algunos volantes del Triceratops se han interpretado como causados por las puntas de otro Triceratops, y aunque otras interpretaciones han sugerido que podrían haber sido causados por una infección parasitaria o una enfermedad, como ya se explicó, estudios posteriores han descubierto que son bastante localizados y poco probables de haber sido causados por la aleatoriedad de una dolencia. Por lo tanto, aunque existe la posibilidad de que los cuernos se utilizaran contra un depredador, es más probable que se utilizaran para exhibirse y para combatir con rivales de la misma especie.
Mandíbulas de animal herbívoro
El Triceratops se habría alimentado de vegetación de bajo crecimiento, aunque se ha especulado con la posibilidad de que derribara plantas más grandes para alimentarse de vegetación que, de otro modo, habría estado fuera de su alcance. Aunque destructivo, esto habría sido una hazaña bastante fácil para un animal tan grande y presumiblemente pesado.
La parte delantera de la boca tenía forma de pico, aunque la idea de que se utilizaba para cortar partes de las plantas ha caído en desuso, ya que la mayoría considera que lo más probable es que se utilizara para agarrar y tirar. Los dientes de la parte posterior de la boca estaban dispuestos en baterías de corte. Al igual que otros dinosaurios (incluidos los carnívoros) siempre había dientes de repuesto creciendo en columnas debajo del diente que estaba expuesto y procesando los alimentos en la boca. Una vez que un diente se dañaba o se desgastaba, el que estaba debajo lo empujaba y lo reemplazaba, y, finalmente, era sustituido a su vez cuando se desgastaba. Este constante reemplazo es la razón por la que los dientes de dinosaurio son algunos de los fósiles más comunes que se pueden comprar en el mercado.
Las baterías de corte contenían de 36 a 40 columnas de dientes en cada lado de cada mandíbula y de 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales sólo una fracción estaba en uso en un momento dado (ya que el reemplazo de dientes era continuo durante toda la vida del animal). El gran tamaño y los numerosos dientes del Triceratops sugieren que comían grandes volúmenes de material vegetal fibroso. Algunos investigadores sugieren que comía palmeras y cícadas. y otros sugieren que comía helechos, que crecían en las praderas.
La etapa de crecimiento de un chifrudo
En 2006, se publicó el primer estudio ontogenético extenso del Triceratops en la revista Proceedings of the Royal Society. El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podrían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: bebés, juveniles, subadultos y adultos. De un total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía sólo 38 centímetros de largo. Diez de los 28 cráneos se podrían colocar en orden en una serie de crecimiento, uno representando cada edad. Se descubrió que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características identificativas. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos.
Han salido opiniones variadas sobre la validez de un género separado para el Nedoceratops. Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus. Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que se trataba de un individuo envejecido de su propio taxón válido, Nedoceratops hatcheri. Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre el Torosaurus y el Triceratops, sugiriendo que los agujeros eran patológicos.
Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 que el Nedoceratops debería considerarse sinónimo de Triceratops. Farke (2011) sostuvo que representa un género distinto válido. Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobre el Nedoceratops e hizo una sugerencia adicional de que el recientemente descrito Ojoceratops era también un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de Triceratops horridus que anteriormente se atribuían a la especie extinta Triceratops serratus.
Longrich observó que otro género recientemente descrito, el Tatankaceratops, mostraba una extraña mezcla de características ya encontradas en los Triceratops adultos y juveniles. En lugar de representar un género distinto, el Tatankaceratops podría representar fácilmente a un Triceratops enano o a un individuo de Triceratops con un trastorno del desarrollo que provocó que dejara de crecer prematuramente.
El debate del Triceratops y el Torosaurus
Actualmente existe cierto debate sobre si otros dos géneros de Ceratopsidae (la familia taxonómica a la que pertenece el Triceratops), Torosaurus y Nedoceratops (antes Diceratops), son realmente géneros distintos o simplemente especímenes del Triceratops en diferentes etapas de la vida.
En un estudio publicado en 2010 en la revista Journal of Vertebrate Paleontology, Scannella y su colega John («Jack») Horner argumentaron que el Torosaurus, que se distingue principalmente del Triceratops por tener un collarín expandido con grandes agujeros, era en realidad un Triceratops en edad avanzada. «Encontramos pruebas de que el collarín de la parte posterior del cráneo [del Triceratops] se expande relativamente tarde durante el crecimiento», afirmó Scannella, añadiendo que la microestructura de los huesos del Torosaurus sugiere que son incluso más antiguos que los especímenes más grandes de Triceratops. «Esto sugería que el Torosaurus, en lugar de ser un género distinto, era en realidad un Triceratops completamente desarrollado».
En un estudio posterior publicado en 2011 en la revista PLOS ONE, Scannella y Horner utilizaron un razonamiento similar para argumentar que el Nedoceratops hatcheri, del que solo existe un único espécimen, es en realidad una etapa de transición entre el Triceratops joven y el Torosaurus viejo. Una vez más, una de las principales diferencias entre los animales en cuestión es el collar: el Torosaurus tiene grandes agujeros en el collar, que son más pequeños en el Nedoceratops y están ausentes en el Triceratops (aunque algunos especímenes parecen mostrar indicios del comienzo de los agujeros). Esto sugiere que los agujeros crecen con el tiempo a medida que el collar se desarrolla y se expande, razonaron.
Sin embargo, otros paleontólogos discuten esta idea de un solo género. En un artículo de PLOS ONE de 2012, por ejemplo, los investigadores presentaron pruebas de que los huesos del Torosaurus no están completamente fusionados, lo que sugiere que el espécimen aún es inmaduro (y, por lo tanto, no es un Triceratops completamente maduro). Además, sugirieron que los agujeros del collarín del Nedoceratops son patológicos (relacionados con una enfermedad o un problema de salud).
Más fósiles de Nedoceratops y un espécimen claramente juvenil de Torosaurus zanjarían el debate, afirmó Scannella.
Clasificando al chifrudo y su evolución
El Triceratops es el género más conocido de los Ceratopsidae, una familia de ceratopsianos grandes, en su mayoría norteamericanos. La relación exacta del Triceratops con los otros ceratópsidos se ha debatido a lo largo de los años. La confusión surgió principalmente de la combinación de un volante corto y sólido (similar a los de Centrosaurinae), con largos cuernos en las cejas (más parecido a los Chasmosaurinae). En la primera descripción general de los ceratopsianos, R. S. Lull planteó la hipótesis de la existencia de dos linajes, uno de Monoclonius (sinónimo de Centrosaurus) y Centrosaurus que conduce a Triceratops, el otro con Ceratops y Torosaurus, lo que convierte al Triceratops en un centrosaurino tal como se entiende el grupo hoy. Revisiones posteriores apoyaron este punto de vista cuando Lawrence Lambe, en 1915, describió formalmente el primer grupo de volantes cortos como Centrosaurinae (incluido el Triceratops), y el segundo grupo de volantes largos como Chasmosaurinae.
En 1949, Charles Mortram Sternberg fue el primero en cuestionar esta posición, proponiendo en cambio que el Triceratops estaba más estrechamente relacionado con el Arrhinoceratops y el Chasmosaurus basándose en las características del cráneo y el cuerno, lo que convertía al Triceratops en un género chasmosaurino (‟ceratopsine” en su uso). Fue ignorado en gran medida, y John Ostrom y más tarde David Norman colocaron al Triceratops dentro de los Centrosaurinae.
Sin embargo, descubrimientos y análisis posteriores demostraron la exactitud de la opinión de Sternberg sobre la posición del Triceratops, ya que Thomas Lehman definió ambas subfamilias en 1990 y diagnosticó al Triceratops como ‟ceratopsino” basándose en varias características morfológicas. Aparte de la característica de un volante acortado, el Triceratops no comparte rasgos derivados con los centrosaurinos. Investigaciones adicionales realizadas por Peter Dodson, incluido un análisis cladístico de 1990 y un estudio de 1993 que utiliza el análisis theta-rho de ajuste resistente, o RFTRA (una técnica morfométrica que mide sistemáticamente las similitudes en la forma del cráneo), refuerza la ubicación del Triceratops como un chasmosaurino.
En la sistemática filogenética, el género se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosaurio. Los dinosaurios se han definido como todos los descendientes del antepasado común más reciente del Triceratops y Neornithes, es decir los pájaros modernos. Además, los dinosaurios con cadera de aves, Ornithischia, han sido definido como todos los dinosaurios con un antepasado común más reciente al Triceratops que con las aves modernas.
Los orígenes evolutivos del Triceratops fueron desconocidos durante muchos años después de su descubrimiento. En 1922, Henry Fairfield Osborn interpretó al recientemente descubierto Protoceratops como su antepasado, pero pasaron muchas décadas antes de que nueva información saliera a luz. Los últimos años han sido fructíferos en el descubrimiento de varios dinosaurios relacionados con los antepasados del Triceratops. El Zuniceratops, el ceratopsiano más antiguo conocido con cuernos en la frente, fue descrito a finales de la decáda de 1990, y el Yinlong, el primer ceratopsiano del Jurásico, en 2005.
Estos nuevos hallazgos han sido cruciales en el entendimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos, sugiriendo un origen en Asia, durante el Jurásico, y la aparición de los verdaderos dinosaurios con cuernos, los ceratópsidos, a principios del Cretácico Superior en Norteamérica. Como el Triceratops se ve cada vez más como un miembro de la subfamilia de gola larga, Ceratopsinae, un probable antepasado pudo haberse parecido al Chasmosaurus, que prosperó unos 5 millones de años antes.
Especies
Después de que se describiera al Triceratops, entre 1889 y 1891, Hatcher recolectó otros treinta y uno de sus cráneos con gran esfuerzo. La primera especie fue nombrada Triceratops horridus por Marsh. Su nombre específico se deriva de la palabra latina horridus que significa ‟áspero” o ‟rugoso”, quizás refiriéndose a la textura rugosa del espécimen tipo, posteriormente identificado como un individuo envejecido. Los cráneos adicionales variaban en mayor o menor grado con respecto al holotipo original. Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales de individuos de diferentes edades y ambos sexos que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización.
En el primer intento de comprender las numerosas especies, Richard Swann Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguía. Un grupo compuesto por Triceratops horridus, Triceratops prorsus y Triceratops brevicornus (‟el de cuernos cortos”). El otro compuesto por Triceratops elatus y Triceratops calicornis. Dos especies (Triceratops serratus y Triceratops flabellatus) se destacaron de estos grupos. En 1933, junto con su revisión de la histórica monografía de Hatcher-Marsh-Lull de 1907 sobre todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje del Triceratops obtusus y Triceratops hatcheri (‟Hatcher's”) que fue caracterizado por un cuerno nasal muy pequeño. Con el Triceratops horridus–Triceratops prorsus ahora se pensaba que el brevicornus era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal. El Triceratops elatus–Triceratops calicornis se definió por tener grandes cuernos en las cejas y pequeños cuernos nasales. Charles Mortram Sternberg hizo una modificación añadiendo al Triceratops eurycephalus (‟el de cabeza ancha”) y sugiriendo que vinculaba los linajes segundo y tercero más estrechamente que con el linaje del Triceratops horridus.
Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que proponían que sólo existía una especie, el Triceratops horridus. Parte de su razonamiento fue que generalmente sólo hay una o dos especies de animales grandes en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman añadió los antiguos linajes Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, lo que sugiere que el Triceratops horridus-Triceratops prorsus–Triceratops brevicornus estaba compuesto por hembras, el linaje Triceratops calicornis –Triceratops elatus estaba formado por machos y el linaje Triceratops obtusus –Triceratops hatcheri estaba formado por machos viejos patológicos.
Estos hallazgos fueron cuestionados unos años más tarde por la paleontóloga Catherine Forster, quien volvió a analizar el material del Triceratops de manera más exhaustiva y concluyó que los restos pertenecían a dos especies, Triceratops horridus y Triceratops prorsus, aunque el cráneo distintivo de Triceratops (‟Nedoceratops”) hatcheri diferían lo suficiente como para justificar un género separado. Descubrió que el Triceratops horridus y varias otras especies pertenecían juntas y que el Triceratops prorsus y el Triceratops brevicornus estaban solas. Como había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como si representaran una sola especie con dimorfismo sexual.
En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación del Triceratops prorsus y el Triceratops horridus, señalando que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivieron juntas al mismo tiempo.
En resumen, desde el descubrimiento del Triceratops en 1887, se han propuesto hasta 16 especies de este dinosaurio, pero solo dos especies (el T. horridus y el T. prorsus) se consideran válidas en la actualidad, según un estudio de 2014 publicado en la revista PNAS, que descubrió que el Triceratops horridus probablemente evolucionó hasta convertirse en el Triceratops prorsus en un periodo de entre 1 y 2 millones de años.
Para el estudio, los investigadores recogieron y analizaron fósiles de dinosaurios de la formación Hell Creek en Montana, que contiene subdivisiones geológicas inferiores, medias y superiores. El dinosaurio más comúnmente recuperado de la formación fue el Triceratops, según el primer autor del estudio, John Scannella, paleontólogo y experto en Triceratops de la Universidad Estatal de Montana.
‟Empezamos a notar que los Triceratops de la unidad inferior de la formación son diferentes de los de la unidad superior”, explicó Scannella a Live Science. ‟Y los Triceratops de la unidad intermedia presentan una combinación de características observadas en individuos encontrados en las unidades inferior y superior.”
Según él, el Triceratops prorsus se encuentra en la parte superior de la formación, y los especímenes de la parte superior de la parte media tienen más características del Triceratops prorsus y menos del Triceratops horridus.
Extinción
Este animal, como todos los demás dinosaurios no avianos se extinguió cuando el asteroide golpeó la Tierra hace 66 millones de años. De esta manera es como se le dio fin al Triceratops junto al resto de fauna que existió al final del Mesozoico.
Oigan, ahora que he vuelto a ver este video por milésima vez, me doy cuenta de que la canción le queda perfectamente a las imágenes del Triceratops.
Opinión
Este animal fue quizás uno de los más interesantes dentro de todo lo que podemos considerar como el grupo de los dinosaurios más populares. Dentro de todo lo que puedo decir con respecto al chifrudo, puedo decir que este es el segundo dinosaurio favorito de mi hermano (por detrás del Parasaurolophus), aunque está un poco lejos de serlo para mí, digo, hay dinosaurios con cuernos que me gustan que el tres cuernos.
Como el segundo dinosaurio más conocido de todos, ha tenido una buena historia desde que fue descubierto y sus posteriores investigaciones, incluyendo datos tales como el debate del Triceratops y el Torosaurus o la investigación sobre si este animal viajaba en manadas o era solitario. Ha tenido demasiadas cosas que contar dentro de la ciencia para ser un dinosaurio.
La forma en la que tiene los cuernos se ha vuelto en algo tan característico en este animal, tanto en el Triceratops horridus como en el Triceratops prorsus, lo que lo hace distinguir de otros dinosaurios similares. Eso también va para su volante óseo, que también es algo característico de su especie y familia. Por la forma que tiene en ambas especies deja ver que era algo que lo hacía único entre todos los animales que habitaron a finales del cretácico y de la era mesozoica.
Su apariencia es quizás una de las más interesantes dentro de los ceratopsidos en general. Es difícil pensar en un animal con tres cuernos y que no venga a la mente el chifrudo. Es prácticamente reconocible a simple vista sepas o no de dinosaurios, y eso es lo que lo hace en un animal tan único entre los de su familia.
Hablar de todas sus participaciones en la ficción sería un tema de nunca acabar, y las menciones que hubo al inicio fueron el ejemplo de eso. Fácilmente pasa lo mismo que con el Tyrannosaurus, suelen agregarlo cuando quieren meter un dinosaurio en cierta serie animada o película, lo cual me hace pensar que sí lo sobrevaloran un poco en ese ámbito, aunque no tanto como el T.Rex.
En lo que vendría a ser todo lo demás que pienso del Triceratops, siento que ha sido un animal que supo mantener su lugar como uno de los más conocidos sin estar presente en todos lados. Si lo comparamos con el carnívoro con el que compartió territorio y época, está casi a la misma altura, y eso es lo que me agrada, supieron cómo darle toda esa fama que tiene sin presumir demasiado como el otro.
Como punto final, diré que el Triceratops, aunque no esté entre mis favoritos, sí tiene un lugar como uno de los más interesanets que haya conocido y que haya investigado, teniendo esa pequeña costumbre de que antes, cuando era pequeña, era de mis favoritos, pero ahora su lugar lo ocupa otro dinosaurio con cuernos. Para ser un dinosaurio que estuvo en la última etapa de la era de los dinosaurios, tuvo una buena cantidad de cosas que se revelaron a medida que se fue investigando cada vez más. Una buena trayectoria para el señor tres cuernos.
 |
| Triceratops horridus |
 |
| Triceratops prorsus |
Fuentes
https://www.livescience.com/24011-triceratops-facts.html
Andrew C. Kitchener. 2020. Fighting and the mechanical design of horns and antlers. En Biomechanics in Animal Behaviour (pp. 291-314). Garland Science. DOI: 10.1201/9781003210801-17
Cottingham, J. 2020. A literature review of horn and horn-like structures in vertebrates to correlate placement to function, behavior, and niche. Biology Papers and Presentations.
Horner, J. R. et al. 2008. Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134-144. DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2
– Notice of new fossil mammals – American Journal of Science 34: 323–331 – Othniel Charles Marsh – 1887. – A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous – American Journal of Science 36: 477–478 – Othniel Charles Marsh – 1888. – Notice of new American Dinosauria – American Journal of Science 37: 331–336 – Othniel Charles Marsh – 1889a. – Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous – Othniel Charles Marsh – 1889b. – Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum – Scientific Publications of the Science Museum 1: 1–16 – B. R. Erisckdon – 1966. – The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs – Evolution 29 (2) – J. O. Farlow & P. Dodson – 1975. – Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs – Zoological Journal of the Linnean Society 83: 1–25 – R. M. Alexander – 1985. – The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus – Zitteliana 14: 111–158 – J. H. Ostrom & P. Wellnhofer – 1986. – Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America – Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology 60 (3): 290 – T. M. Lehman – 1987. – The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. – Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp. – C. A. Forster – 1990. – Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications – Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175–178. – G. M. Erickson & K. H. Olsen – 1996. – Species
resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches – Journal of Vertebrate Paleontology – C. A. Forster – 1996. – Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs – Gaia 16: 13–29 – P. Christiansen & G. S. Paul – 2001. – Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models – Palaeo-electronica 7 (1): 1–10 – A. A. Farke – 2004. – The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny – Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1) – M. B. Goodwin, W. A. Clemens, J. R. Horner & K. Padian – 2006. – Evidence of Combat in Triceratops – In Paul Sereno. PLoS ONE 4 (1) – A. A. Farke, E. D. S. Wolfe, D. H. Tanke & P. Sereno – 2009. – The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior – Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 286–290 – Joshua C. Mathews, Stephen L. Brusatte, Scott A. Williams & Michael D. Henderson – 2009. – Triceratops and Torosaurus dinosaurs ‘two species, not one – Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1136–1147 – S. -I. Fujiwara – 2009. – Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation – 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3. Pp. 148–149 – J. B. Scanella & D. W. Fowler – 2009. – Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889
(Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny – Journal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1157–1168 – J. Scannella & J. R. Horner – 2010. – Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis – Comptes Rendus Palevol 10: 439–452 – J. R. Horner & E. Lamm – 2011. – Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy – PLoS ONE 7(2) – N. R. Longrich & D. J. Field – 2012. – Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana. – Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (28): 10245–10250. – John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin & John R. Horner – 2014.
.jpg)
