Periodo: Jurásico Superior durante el Kimmeridgiano al Tithoniano, hace entre 155 y 145 millones de años
Tamaño: Longitud corporal promedio de 8,5 metros, con algunos individuos que se acercan a los 9,7 metros de largo. Se ha interpretado que algunos especímenes fragmentarios provienen de animales de 12 metros de largo. 2 a 3 metros de alto y un peso de 1,5 a 3 toneladas
Nombrado por: Othniel Charles Marsh, en 1877
Clasificación: Chordata, Reptilia, Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Allosauridae
Sinónimos: Antrodemus, Creosaurus, Labrosaurus
Representación Fósil: Probablemente haya más fósiles de Allosaurus que de cualquier otro de los grandes terópodos, su reconstrucción es indudable
Ubicación: Estados Unidos (Norteamérica) y Portugal (Europa)
Alimentación: Carnívoro
Especies: Allosaurus fragilis, ‟Allosaurus anax”, Allosaurus europaeus, Allosaurus jimmadseni
Entre la enorme cantidad de depredadores que hubo durante el jurásico se pueden mencionar a los más conocidos tales como el Ceratosaurus, el Torvosaurus, o el Allosaurus, quien protagoniza el artículo de hoy. Siendo el depredador más abundante de su época, logró dejar ver uno que otro dato importante a lo largo de los años desde que fue descubierto hasta que se soltaron los datos más recientes. De esta forma se volvió en uno de los dinosaurios más populares de hoy en día, sus datos actuales y sus apariciones en los medios lo han hecho en un animal tan notorio.
El Allosaurus ocupa su lugar como uno de los mayores depredadores por su buena forma de cazar a sus presas tanto en solitario como en pequeños grupos cuando se trataba de presas mayores, pero me estoy adelantando. Fue sin duda uno de los mayores cazadores de esa época en donde reinaban los de cuello largo, los mayores animales que hubo en la era mesozoica.
Si bien este dinosaurio ha recibido uno datos más actualizados, es importante mencionar que su descubrimiento e historia inicio siglos atrás, cuando todavía se estaban descubriendo a los dinosaurios. Por lo que este depredador tiene mucha historia que contar para ser un cazador perfecto.
La rareza que fue descubierta tiempo atrás
Para empezar, hay unas pequeñas complicaciones sobre el estudio inicial del Allosaurus ya que hubo una enorme cantidad de nombres acuñados durante la Guerra de los Huesos que ocurrió en el siglo 19. El primer fósil descrito fue de un hueso fue obtenido por Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869 (de segunda mano). Dicho fósil provenía Middle Park, cerca de Granby, Colorado, posiblemente estaba en las rocas de la Formación Morrison. Al inicio los lugareños identificaron los huesos como ‟pezuñas de caballo petrificadas.” Hayden envió el espécimen a Joseph Leidy, quien identificó los huesos como la mitad de una vértebra de la cola y tentativamente lo asignó al género de dinosaurio europeo Poekilopleuron como Poicilopleuron valens. Más tarde decidió que merecía su propio género, Antrodemus.
El Allosaurus en si está basado en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios que incluyen partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, el hueso de un dedo del pie y (que fue muy útil para las discusiones posteriores) el eje del húmero derecho (parte superior del brazo). Othniel Charles Marsh dio a estos restos fragmentarios el nombre formal de Allosaurus fragilis en 1877. Fue nombrado como ‟lagarto diferente” debido a que las vértebras eran diferentes a las de los otros dinosaurios conocidos durante su descubrimiento. Fragilis en latín significa ‟frágil”, en referencia a las características de aligeramiento de las vértebras. Los huesos fueron recolectados de la Formación Morrison de Garden Park, al norte de Cañon City. O. C. Marsh y Edward Drinker Cope, que competían científicamente entre sí, acuñaron varios otros géneros basados en material igualmente escaso que luego figuraría en la taxonomía del Allosaurus. Estos incluyen Creosaurus y Labrosaurus de Marsh, así como Epanterias de Cope.
Ambos Cope y Marsh no siempre dieron un seguimiento a sus descubrimientos (o, más comúnmente, a los realizados por sus subordinados). Por ejemplo, después del descubrimiento por Benjamin Mudge del espécimen tipo del Allosaurus en Colorado, Marsh concentró todo su trabajo en Wyoming. Cuando se reanudaron los trabajos en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un Allosaurus casi completo y varios esqueletos parciales. Además, uno de los coleccionistas de Cope, H. F. Hubbell, encontró un espécimen en el área de Como Bluff en Wyoming en 1879, pero aparentemente no mencionó que estuviera completo y Cope nunca lo desempacó. Al desembalarlo en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), se descubrió que era uno de los especímenes de terópodos más completos conocidos hasta entonces y el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753, se puso a la vista del público en 1908. Este es el pozo. Monte conocido posado sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si lo estuviera hurgando, ilustrado como tal en una pintura de Charles R. Knight. Aunque notable como la primera montura independiente de un dinosaurio terópodo y a menudo ilustrada y fotografiada, nunca ha sido descrita científicamente.
La enorme multiplicidad en nombres antiguos hizo que se complicara un poco más en la investigación posterior, y se agravó más por las concisas descripciones de proporcionadas por Marsh y Cope. Incluso en ese momento, autores tales como Samuel Wendell Williston habían sugerido que se acuñaron demasiados nombres. Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había podido distinguir adecuadamente al Allosaurus del Creosaurus, por poner un ejemplo. El primer intento más influyente de resolver la complicada situación fue realizado por Charles W. Gilmore en 1920. Llegó a la conclusión de que la vértebra de la cola llamada Antrodemus por Leidy era indistinguible de las del Allosaurus y que Antrodemus debería ser el nombre preferido porque, como nombre anterior, tenía prioridad. Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado para este género familiar durante más de 50 años, hasta que James Henry Madsen publicó sobre los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus debería usarse porque Antrodemus se basó en material con características de diagnóstico e información de localidad deficientes, si las hubiera. Por ejemplo, se desconoce la formación geológica de la que procede el único hueso del Antrodemus. ‟Antrodemus” se ha utilizado informalmente por conveniencia al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen.
Para 1927 ya se habían realizado trabajos esporádicos en los que terminó con el nombre de la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah, y el sitio de fósiles en sí fue descrito por William L. Stokes en 1945, las operaciones importantes no comenzaron allí hasta 1960. Tras un esfuerzo cooperativo en el que casi 40 instituciones estuvieron involucradas, se recuperaron miles de huesos entre 1960 y 1965, dirigidos por James Henry Madsen. Esta cantera destaca por el predominio de restos del Allosaurus, el estado de los ejemplares y la falta de resolución científica sobre cómo surgió. La mayoría de los huesos pertenecen al gran terópodo Allosaurus fragilis (se estima que allí se han encontrado restos de al menos 46 Allosaurus fragilis, de un mínimo de 73 dinosaurios) y los fósiles encontrados allí están desarticulados y bien mezclados. Se han escrito casi una docena de artículos científicos sobre la tafonomía del sitio, sugiriendo numerosas explicaciones mutuamente excluyentes sobre cómo pudo haberse formado.
Para 1927 ya se habían realizado trabajos esporádicos en los que terminó con el nombre de la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah, y el sitio de fósiles en sí fue descrito por William L. Stokes en 1945, las operaciones importantes no comenzaron allí hasta 1960. Tras un esfuerzo cooperativo en el que casi 40 instituciones estuvieron involucradas, se recuperaron miles de huesos entre 1960 y 1965, dirigidos por James Henry Madsen. Esta cantera destaca por el predominio de restos del Allosaurus, el estado de los ejemplares y la falta de resolución científica sobre cómo surgió. La mayoría de los huesos pertenecen al gran terópodo Allosaurus fragilis (se estima que allí se han encontrado restos de al menos 46 Allosaurus fragilis, de un mínimo de 73 dinosaurios) y los fósiles encontrados allí están desarticulados y bien mezclados. Se han escrito casi una docena de artículos científicos sobre la tafonomía del sitio, sugiriendo numerosas explicaciones mutuamente excluyentes sobre cómo pudo haberse formado.
Muchas sugerencias han variado desde animales que quedan atrapados en un pantano, quedan atrapados en lodo profundo, son víctimas de la mortalidad inducida por la sequía alrededor de un pozo de agua y quedan atrapados en un estanque o filtración alimentado por un manantial. Independientemente de la causa real, la gran cantidad de restos de Allosaurus bien conservados ha permitido conocer con gran detalle este género, situándolo entre los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la cantera pertenecen a individuos de casi todas las edades y tamaños, desde menos de 1 metro hasta 12 metros de longitud, y la desarticulación es una ventaja para describir huesos que generalmente se encuentran fusionados. Debido a ser una de las dos canteras de fósiles de Utah donde se han descubierto numerosos especímenes del Allosaurus, dicho animal fue designado como el fósil del estado de Utah en 1988.
Junto con el Tyrannosaurus, el Allosaurus es uno de los terópodos grandes más representados en la cultura popular. Es un dinosaurio común en los museos, en particular después de las excavaciones de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd en 1976, como resultado de un esfuerzo conjunto, 38 museos de 8 países de 3 continentes tienen material de Cleveland-Lloyd o copias de estos. El Allosaurus es el dinosaurio oficial del estado de Utah.
El Allosaurus ha aparecido en los medios desde principios del siglo XX. Es el principal depredador en la novela de Arthur Conan Doyle, El mundo perdido (1912), y en la adaptación cinematográfica de 1925, el primer largometraje con dinosaurios y la versiones de 1960, 1992 y 1998 con una secuela del film de 1992 y una miniserie por la BBC llamada The Lost World (2001) y la serie de televisión basada en el libro con el nombre Sir Arthur Conan Doyle’s The Lost World. Más tarde aparece en el film de 1956 La bestia de la Montaña Hollow, y en el film de 1969 El valle de Gwangi, una combinación del género de terror con el western. Gwangi es creado como un Allosaurus, aunque Ray Harryhausen basa su modelo para la criatura en la pintura de Charles R. Knight de un Tyrannosaurus. Tiene varias apariciones en la película El ruido de un trueno.
En apariciones documentales, el Allosaurus aparece en el segundo y el quinto episodio de la serie Walking with Dinosaurs, y en el especial de ‟La Balada del Gran Al” mostrando la crónica de la vida del espécimen ya mencionado. Aunque ya se sabe que el visto en el quinto episodio se trata del megaraptorido Australovenator. También aparece en dos episodios de Jurassic Fight Club. El Allosaurus también hace su aparición en la serie Dinosaur Revolution. Su representación en esta serie se basó en una muestra con una mandíbula rota inferior que fue descubierto por el paleontólogo Thomas Holtz.
Todo sobre el gran depredador del jurásico
Se trataba de un terópodo grande, con un cráneo enorme en un cuello corto, una cola larga y ligeramente inclinada y extremidades anteriores reducidas. El Allosaurus fragilis, la especie más grande y conocida, tenía una longitud promedio de 8,5 metros y una masa de 1,7 toneladas, con el espécimen definitivo del Allosaurus más grande (AMNH 680) estimado en 9,7 metros, con un peso estimado de 2,3 a 2,7 toneladas. En su monografía de 1976 sobre el Allosaurus, James H. Madsen mencionó una variedad de tamaños de huesos que, según interpretó, mostraban una longitud máxima de 12 a 13 metros. Como ocurre con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles y, desde 1980, han oscilado entre 1,5 toneladas, 1 a 4 toneladas y aproximadamente 1 tonelada para peso adulto modal (no máximo). John Foster, un especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1 tonelada es razonable para adultos grandes del Allosaurus fragilis, pero que 700 kg es una estimación más cercana para los individuos representados por el tamaño promedio.
Se utilizó el espécimen subadulto apodado ‟Big Al”, que ha sido asignado desde entonces a la especie Allosaurus jimmadseni, los investigadores utilizando modelos por computadora, de las cuales llegaron a una mejor estimación de 1,5 toneladas para el individuo, pero al variar los parámetros encontraron una oscilan entre aproximadamente 1,4 toneladas y aproximadamente 2 toneladas. Un proyecto computacional separado estimó que la masa corporal óptima adaptativa en el Allosaurus era de 2.345 kg. En el Allosaurus europaeus se ha medido hasta 7 metros de longitud y 1 tonelada de masa corporal.
Varios ejemplares gigantes han sido atribuidos al Allosaurus, pero en realidad pueden pertenecer a otros géneros. El género estrechamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) alcanzó quizás 10,5 metros de longitud, y su única especie ha sido incluida en ocasiones en el género Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque estudios recientes lo apoyan como un género del animal antes mencionado (Allosaurus anax). Otro espécimen del Allosaurus, alguna vez asignado al género Epanterias (AMNH 5767), puede haber medido 12,1 metros de longitud. Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la cantera Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México; este gran alosáurido puede ser otro individuo de Saurophaganax.
David K. Smith, al examinar los fósiles de Allosaurus por cantera, descubrió que los especímenes de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd (Utah) son generalmente más pequeños que los de Como Bluff (Wyoming) o los de la cantera Dry Mesa de la Universidad Brigham Young (Colorado), pero las formas de los Los huesos en sí no variaron entre los sitios. Un estudio posterior realizado por Smith que incorporó especímenes de Garden Park (Colorado) y Dinosaur National Monument (Utah) no encontró justificación para múltiples especies basándose en la variación esquelética; la variación del cráneo fue la más común y fue gradual, lo que sugiere que la variación individual fue la responsable.
Trabajos posteriores sobre la variación relacionada con el tamaño tampoco encontraron diferencias consistentes, aunque el material de Dry Mesa tendía a agruparse sobre la base del astrágalo, un hueso del tobillo. Kenneth Carpenter, utilizando elementos del cráneo del sitio de Cleveland-Lloyd, encontró una amplia variación entre los individuos, poniendo en duda distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos y la diferenciación propuesta del Allosaurus jimmadseni basada en la forma. del yugal. Un estudio publicado por Motani et al. En 2020 se sugiere que el Allosaurus también era sexualmente dimórfico en el ancho de la cabeza del fémur respecto a su longitud.
Cráneo
El cráneo y los dientes del Allosaurus tenían proporciones modestas para un terópodo de su tamaño y de su época. El paleontólogo Gregory S. Paul da una longitud de 845 mm para un cráneo perteneciente a un individuo que estima en 7,9 metros de longitud. Cada premaxilar (los huesos que formaban la punta del hocico) tenía cinco dientes con secciones transversales en forma de ‟D”, y cada maxilar (los principales huesos portadores de dientes en la mandíbula superior) tenía entre 14 y 17 dientes; el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario (el hueso de la mandíbula inferior que contiene los dientes) tenía entre 14 y 17 dientes, con un recuento promedio de 16. Los dientes se volvieron más cortos, más estrechos y más curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenían bordes en forma de sierra. Se desprendían fácilmente y se reemplazaban continuamente, lo que los convertía en fósiles comunes. Su cráneo era ligero, robusto y estaba equipado con decenas de dientes dentados y afilados.
El cráneo tenía un par de cuernos encima y delante de los ojos. Estos cuernos estaban compuestos por extensiones de los huesos lagrimales y variaban en forma y tamaño. También había pares de crestas inferiores que recorrían los bordes superiores de los huesos nasales que conducían a los cuernos. Los cuernos probablemente estaban cubiertos por una vaina de queratina y pueden haber tenido una variedad de funciones, incluida la de actuar como sombrillas para los ojos, usarse para exhibición y en combate contra otros miembros de la misma especie (aunque eran frágiles). Había una cresta a lo largo de la parte posterior del techo del cráneo para la unión de los músculos, como también se ve en los tiranosáuridos.
Dentro de los huesos lagrimales había depresiones que pueden haber albergado glándulas, como las glándulas salinas. Dentro de los maxilares había senos mejor desarrollados que los de terópodos más basales como el Ceratosaurus y el Marshosaurus; Es posible que hayan estado relacionados con el sentido del olfato, tal vez sosteniendo algo parecido a los órganos de Jacobson. El techo del cráneo era delgado, quizás para mejorar la termorregulación del cerebro. El cráneo y la mandíbula inferior tenían articulaciones que permitían el movimiento dentro de estas unidades. En las mandíbulas inferiores, los huesos de las mitades delantera y trasera se articulan libremente, lo que permite que las mandíbulas se inclinen hacia afuera y aumenten la apertura del animal. Es posible que la caja del cráneo y los frontales también tuvieran una articulación.
Esqueleto postcraneal
El esqueleto poseía 9 vértebras en el cuello, 14 en la espalda y 5 en el sacro que sostiene las caderas. Se desconoce el número de vértebras de la cola y varía según el tamaño individual; James Madsen estimó alrededor de 50, mientras que Gregory S. Paul consideró que eran demasiados y sugirió 45 o menos. Tanto en el cuello como en las vértebras anteriores de la espalda tenían huecos. Se interpreta que estos espacios, que también se encuentran en los terópodos modernos (es decir, las aves), contenían sacos de aire utilizados en la respiración. La caja torácica era ancha, lo que le daba un pecho en forma de barril, especialmente en comparación con terópodos menos derivados como el Ceratosaurus.
Las extremidades anteriores del Allosaurus eran cortas en comparación con las extremidades traseras (sólo alrededor del 35% de la longitud de las extremidades traseras en los adultos) y tenían tres dedos por mano, rematados en garras grandes, fuertemente curvadas y puntiagudas. Los brazos eran poderosos y el antebrazo algo más corto que la parte superior del brazo. La muñeca tenía una versión del carpo semilunar que también se encuentra en terópodos más derivados como los maniraptoranos. De los tres dedos, el más interno (o pulgar) era el más grande y divergía de los demás. La fórmula de las falanges es 2-3-4-0-0, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres y el tercer dedo tiene cuatro.
Las patas no eran tan largas ni adecuadas para la velocidad como las de los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y más parecidas a pezuñas que las de los terópodos anteriores. Cada pie tenía tres dedos que soportaban peso y un espolón interior, que Madsen sugirió que podría haberse utilizado para agarrar en los juveniles. También estaba lo que se interpreta como el resto en forma de férula de un quinto metatarsiano (el más externo), quizás utilizado como palanca entre el tendón y el pie.
Piel
Se han descrito impresiones de la piel del Allosaurus. Una impresión, de un espécimen juvenil, mide 30 cm cuadrados y está asociada con las costillas dorsales anteriores/región pectoral. La impresión muestra pequeñas escamas que miden entre 1 y 3 mm de diámetro. Una gran impresión de piel del espécimen ‟Big Al Two”, asociada con la base de la cola, mide 20 cm x 20 cm y muestra grandes escamas que miden hasta 2 cm de diámetro. Sin embargo, se ha observado que estas escamas son más similares a las de los saurópodos y, debido a la presencia de restos no terópodos asociados con la cola de ‟Big Al Two”, existe la posibilidad de que esta impresión de piel no sea de un Allosaurus.
Otro fósil de Allosaurus presenta una impresión de piel de la mandíbula, que muestra escamas que miden entre 1 y 2 mm de diámetro. El mismo fósil también conserva impresiones de piel del lado ventral del cuello, mostrando escudos anchos. Se ha informado de una pequeña impresión de piel del cráneo de un Allosaurus, pero nunca se ha descrito.
Cuando se daba la gran vida el cazador
Como ya se sabe, el Allosaurus presentaba la morfología típica de los terópodos: una postura bípeda sobre dos grandes patas y una larga cola que se extendía para contrarrestar el peso de la cabeza, unida a un cuello curvado en forma de S. La característica más distintiva del Allosaurus son los pequeños cuernos situados sobre sus ojos, que son excrecencias especiales del hueso lacrimal del cráneo. Repasando las teorías sobre su función, estos abarcan desde posibles armas o parasoles para evitar el deslumbramiento en los ojos, hasta la más ampliamente aceptada: el reconocimiento de congéneres, y posiblemente una exhibición para atraer a una pareja.
La ubicación de los ojos en el cráneo muestra que, aunque el Allosaurus tenía visión binocular, esta se limitaba a veinte grados. Esto significa que el Allosaurus tenía que asegurarse de que su presa se mantuviera directamente delante de él, ya que, si esta giraba bruscamente, podría salir fácilmente de su campo de visión. Aunque el Allosaurus seguiría viendo a la presa, solo podría utilizar un ojo y, por lo tanto, carecería de percepción de la profundidad, lo que podría provocar que fallara el ataque. Aunque parezca sencillo señalar que el Allosaurus solo tendría que girar la cabeza para recuperar la percepción de la profundidad, un ataque exitoso requiere una sincronización milimétrica con un margen de error mínimo. Una pérdida de la percepción de la profundidad durante tan solo una fracción de segundo podría haber sido suficiente para que una presa evitara ser mordida.
Es el terópodo grande más común en la Formación Morrison, con hallazgos desde Nuevo México hasta Montana, y desde Oklahoma hasta Utah. Esa distribución tan amplia parece indicar que era un organismo altamente adaptable, capaz de explorar diversos microhábitats dentro del sistema de llanura aluvial. Se han encontrado especímenes en estratos que representan desde canales fluviales activos hasta llanuras fangosas y áreas lacustres, sugiriendo que era un depredador generalista y oportunista. Los yacimientos de cantera masivos, como la Cantera de Cleveland-Lloyd (Utah) y la Cantera de Dry Mesa (Colorado), donde se han recuperado decenas de individuos de Allosaurus, plantean interrogantes sobre su comportamiento. Las hipótesis incluyen eventos catastróficos (atrapamiento en pantanos o crecidas repentinas) o comportamiento gregario oportunista alrededor de carroñas, aunque no hay consenso sobre si cazaba en grupo de manera estructurada.
Compartía el ecosistema de Morrison con una de las faunas de dinosaurios más diversas del Mesozoico. La vegetación variaba desde bosques ribereños de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a la araucaria. Entre los fósiles animales descubiertos se incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como docodontos, multituberculados, simetrodontes y triconodontos. Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus y Torvosaurus, los grandes saurópodos Camarasaurus, Brachiosaurus, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, y los ornitisquios como el Camptosaurus, el Dryosaurus y el Stegosaurus. El Allosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que el Apatosaurus, el Camarasaurus, el Diplodocus y el Stegosaurus.
Estilo de vida
La abundancia de fósiles del Allosaurus y de individuos de casi todas las edades ha permitido a los científicos estudiar sobre cómo creció el animal y cuánto tiempo pudo haber durado en su vida. Algunos restos como los huevos pueden llegar tan lejos en la vida del animal; se ha sugerido que los huevos triturados que se hallaron en Colorado son de un Allosaurus. Según el análisis histológico de los huesos de las extremidades, la deposición ósea parece detenerse entre los 22 y los 28 años, lo que es comparable al de otros terópodos grandes como el Tyrannosaurus. Del mismo análisis, su máximo crecimiento parece haber sido a los 15 años, con una tasa de crecimiento estimada de unos 150 kg por año.
Los brazos son muy robustos en comparación con los de los grandes terópodos posteriores, y las manos terminan en tres dedos provistos de grandes garras. El desarrollo conservado de los brazos sugiere que desempeñaban un papel clave en el modo de vida del Allosaurus, pero el método concreto de su uso sigue siendo objeto de un intenso debate entre los paleontólogos.
Se ha informado de tejido óseo medular (mineralización efímera, derivada endosóticamente, ubicada dentro de la médula de los huesos largos en aves hembras grávidas) en al menos un espécimen del Allosaurus, una espinilla de la cantera Cleveland-Lloyd. Hoy en día, este tejido óseo sólo se forma en las aves hembras que se encuentran poniendo huevos, ya que se utiliza para suministrar calcio a los cascarones. Su presencia en el individuo se ha utilizado para establecer el sexo y demostrar que había alcanzado la edad reproductiva. Sin embargo, otros estudios han puesto en duda algunos casos de hueso medular en dinosaurios, incluido este individuo de Allosaurus. Los datos de aves existentes sugirieron que el hueso medular de este individuo podría haber sido el resultado de una patología ósea. Sin embargo, con la confirmación del tejido medular que indica el sexo en un espécimen de Tyrannosaurus, puede ser posible determinar si el Allosaurus en cuestión era realmente hembra.
Cacería
Aunque parece una conclusión inevitable que el Allosaurus fuera un animal depredador, al igual que el Tyrannosaurus, se le ha acusado de ser simplemente un carroñero. Esto se debe principalmente a la cabeza y la dentición, ya que, aunque la cabeza tiene una estructura muy robusta, la fuerza de mordida del Allosaurus era muy débil para un terópodo de gran tamaño; algunos estudios sugieren que era incluso menor que la de un gran felino actual, como el leopardo.
Por este motivo, hay que fijarse en otras partes del cuerpo, en particular en los brazos, que eran proporcionalmente más grandes que los de terópodos de gran tamaño mucho más tardíos, como el tiranosaurio. También hay un gran número de lesiones en los brazos, entre ellas avulsiones de tendones, es decir, cuando el tendón que une el músculo al hueso se desgarra, a veces con parte del hueso aún adherido. Ahora bien, un cadáver no se resiste cuando un carnívoro se alimenta de él, por lo que este tipo de lesiones deben de haber sido causadas por un enfrentamiento con otro dinosaurio, aunque, por el contrario, es razonable pensar que podrían haber sido provocadas en una lucha con otro Allosaurus.
Incluso si el otro dinosaurio fuera otro Allosaurus, esto sigue demostrando que el Allosaurus podía ser extremadamente agresivo cuando era necesario. Si hubiera utilizado los brazos durante la caza, el Allosaurus podría haber sujetado a un animal mientras colocaba la boca para atacar un punto vulnerable, como la garganta. Un objetivo así no requeriría necesariamente una gran fuerza de mordida, sino solo la suficiente para causar algún daño a las venas o tal vez obstruir la tráquea. Esto significaría que su modo de ataque no era especialmente refinado, ya que, mientras que el Tyrannosaurus podía utilizar fácilmente su tremenda fuerza de mordida para matar con un mordisco en la nuca, y el Deinonychus podía perforar la yugular con su garra en forma de hoz, el Allosaurus no tenía más remedio que enzarzarse físicamente con su presa.
Dieta
Muchos paleontólogos aceptan al Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. Existe evidencia dramática de ataques de alosaurios a los Stegosaurus, incluida una vértebra de la cola de un Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que se ajusta a una punta de cola de un Stegosaurus y una placa del cuello de otro Stegosaurus con una herida en forma de ‟U” que se correlaciona bien con el hocico de un Allosaurus. Los saurópodos parecen ser candidatos probables como presas vivas y como objetos de carroña, basándose en la presencia de raspaduras en los huesos de saurópodos que se ajustan bien a los dientes de alosaurio y la presencia de dientes de alosaurio desprendidos con huesos de saurópodos. Sin embargo, como señaló Gregory Paul en 1988, el Allosaurus probablemente no era un depredador de saurópodos adultos, a menos que cazara en manadas, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y era muy superado en peso por los saurópodos contemporáneos. Otra posibilidad es que prefiriera cazar juveniles en lugar de verdaderos adultos.
Al igual que la gran mayoría de los carnívoros, los Allosaurus también consumían carroña cuando se les presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: regresando con el yacimiento de Cleveland Lloyd que alberga los restos de decenas de ejemplares, en muchos casos jóvenes, una de las probabilidades mencionadas era que se vieron atraídos hasta una ciénaga por los cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con el resto del cerebro.
En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada. Aunque podían alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por asfixia.
El Allosaurus es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron son el Ceratosaurus, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso Torvosaurus.
Independientemente de cuál fuera su estrategia real, una prueba fehaciente de que el Allosaurus era un depredador activo proviene de una vértebra fosilizada que muestra un impacto causado por una púa de la cola (thagomizer) de un Stegosaurus. Como herbívoro, el Stegosaurus no habría tenido motivo alguno para atacar a un Allosaurus ya muerto, ya que solo un animal vivo habría podido suponer una amenaza. Otro fósil de estegosaurio muestra una marca de mordedura en una de sus placas del cuello que parece haber sido infligida por un Allosaurus. Estos restos fósiles indican que el estegosaurio pudo haber constituido una parte importante de la dieta del animal pese al blindaje que llevaba. Independientemente de lo activo que fuera como cazador, es casi seguro que no dejaría pasar la oportunidad de una comida gratis cuando se le presentara. También hay hallazgos fósiles significativos que indican que se alimentaba habitualmente de los cadáveres de dinosaurios, posiblemente incluso de miembros de su propia especie.
Grandes presas y fuerza de mordida
Pero bueno, volvamos con la cacería de saurópodos. Las investigaciones realizadas en los años 1990 y la primera década del siglo XXI pueden haber encontrado otras soluciones a esta cuestión. Robert T. Bakker, al comparar al Allosaurus con los mamíferos carnívoros cenozoicos con dientes de sable, encontró adaptaciones similares, como una reducción de los músculos de la mandíbula y un aumento de los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas de manera extremadamente amplia. Aunque el Allosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y la mandíbula: los dientes cortos, de hecho, se convirtieron en pequeñas estrías en un borde cortante en forma de sierra que recorría la longitud de la mandíbula superior, lo que habría sido conducido a la presa. Este tipo de mandíbula permitiría ataques cortantes contra presas mucho más grandes, con el objetivo de debilitar a la víctima.
Otro estudio llegó a conclusiones similares utilizando análisis de elementos finitos en el cráneo de un Allosaurus. Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Utilizando únicamente los músculos de la mandíbula, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 8.724 newtons, pero el cráneo podría soportar casi 55.500 newtons de fuerza vertical contra la fila de dientes. Anteriormente los autores sugirieron que el Allosaurus usaba su cráneo como un machete contra su presa, atacando con la boca abierta, cortando la carne con los dientes y arrancándola sin astillar los huesos, a diferencia del Tyrannosaurus, que se cree que era capaz de triturar huesos.
También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo era lo suficientemente liviano como para permitir ataques a ornitópodos más pequeños y ágiles, pero lo suficientemente fuerte como para ataques de emboscada de alto impacto contra presas más grandes como estegosáuridos y saurópodos. Sus interpretaciones fueron cuestionadas por otros investigadores, que no encontraron análogos modernos a un ataque con hacha y consideraron más probable que el cráneo fuera fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de la presa que luchaba. Los autores originales señalaron que el Allosaurus en sí no tiene un equivalente moderno, que la fila de dientes es adecuada para tal ataque y que las articulaciones en el cráneo citadas por sus detractores como problemáticas en realidad ayudaron a proteger el paladar y disminuir el estrés.
Otra posibilidad para manipular presas grandes es que los terópodos como el Allosaurus eran ‟devoradores de carne” que podían morder carne de saurópodos vivos que eran suficientes para sustentar al depredador, por lo que no habría necesitado gastar el esfuerzo para matar a la presa directamente. Esta estrategia también habría permitido potencialmente que la presa se recuperara y fuera alimentada de manera similar más adelante. Una sugerencia adicional señala que los ornitópodos eran las presas de dinosaurios disponibles más comunes, y que los Allosaurus pueden haberlos sometido mediante un ataque similar al de los grandes felinos modernos: agarrar a la presa con sus extremidades anteriores y luego darle múltiples mordiscos en la garganta para aplastarla. la tráquea. Esto es compatible con otras pruebas de que las extremidades anteriores eran fuertes y capaces de sujetar a sus presas.
Los estudios realizados por Stephen Lautenschager et al. de la Universidad de Bristol también indican que el Allosaurus podía abrir sus mandíbulas bastante y soportar una fuerza muscular considerable. Cuando se comparó con el Tyrannosaurus y el terizinosáurido Erlikosaurus en el mismo estudio, se encontró que el Allosaurus tenía una abertura más amplia que cualquiera de los dos; el animal era capaz de abrir sus mandíbulas en un ángulo máximo de 92 grados. Los hallazgos también indican que los grandes dinosaurios carnívoros, al igual que los carnívoros modernos, tenían mandíbulas más abiertas que los herbívoros.
Un estudio biomecánico publicado en 2013 por Eric Snively y sus colegas encontró que el Allosaurus tenía un punto de unión inusualmente bajo en el cráneo para el músculo longissimus capitis superficialis del cuello en comparación con otros terópodos como el Tyrannosaurus. Esto habría permitido al animal realizar movimientos verticales rápidos y contundentes con el cráneo. Los autores descubrieron que los golpes verticales propuestos por Bakker y Rayfield son consistentes con las capacidades del animal. También descubrieron que el animal probablemente procesaba los cadáveres mediante movimientos verticales de manera similar a los halcones, como los cernícalos: el animal podría haber agarrado a la presa con el cráneo y las patas, y luego tirar hacia atrás y hacia arriba para quitar la carne. Esto difiere del manejo de presas previsto para los tiranosáuridos, que probablemente desgarraban la carne con sacudidas laterales del cráneo, similar a los cocodrilos. Además, el Allosaurus era capaz de ‟mover la cabeza y el cuello con relativa rapidez y con un control considerable”, a costa de energía.
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. La forma del cráneo del Allosaurus limitaba la visión binocular potencial a 20° de ancho, un poco menos que la de los cocodrilos modernos. Al igual que con los cocodrilos, esto puede haber sido suficiente para juzgar la distancia y el tiempo de los ataques de la presa, aunque su nervio ocular era insignificante y no se menciona en ninguno de los documentos autorizados sobre los sentidos del animal, por lo que se desconoce su agudeza visual, mientras que su sentido del oído era pobre. Los brazos, en comparación con los de otros terópodos, eran adecuados tanto para agarrar presas a distancia como para apretarlas cerca, y la articulación de las garras sugiere que podrían haber sido utilizadas para enganchar cosas. Finalmente, la velocidad máxima del Allosaurus se ha estimado entre 30 y 55 km/h.
Recientemente se han propuesto otras hipótesis importantes. El desgaste natural de los grandes saurópodos durante las mortandades de la estación seca puede haber sido importante para la evolución de los grandes terópodos en la Formación Morrison, porque cuando los saurópodos sucumbieron a las condiciones de sequía, sus cadáveres proporcionaron literalmente toneladas de calorías constantes, de bajo riesgo y de alta recompensa. La investigación de campo también respalda esta idea, porque los cadáveres de saurópodos fueron atacados por los Allosaurus en todas las etapas de descomposición, lo que indica que, como en los buitres modernos, los patógenos de descomposición en las últimas etapas no fueron un disuasivo significativo para estos carnívoros.
Un estudio de huesos de saurópodos de la Formación Morrison también informó marcas de mordeduras generalizadas en huesos de saurópodos en regiones de baja economía, sin evidencia de curación, lo que indica que los grandes terópodos hurgaban en saurópodos de gran tamaño y, por lo demás, se concentraban en presas pequeñas cuando estaban disponibles. Esto también es lógico, ya que un solo Barosaurus o Brachiosaurus muerto tenía suficientes calorías para sustentar a varios terópodos grandes durante semanas o meses, y los terópodos grandes eran los únicos animales en el entorno capaces de consumirlos. Los individuos discapacitados como Big Al y Big Al II probablemente eran físicamente incapaces de cazar debido a sus numerosas heridas, pero aun así pudieron sobrevivir, probablemente como carroñeros de saurópodos gigantes.
Comportamiento social
Desde la década de 1970 se ha especulado que el Allosaurus se alimentaba de saurópodos y otros dinosaurios grandes cazando en grupos. Esta representación es común en la literatura semitécnica y popular sobre dinosaurios. Robert T. Bakker ha extendido el comportamiento social al cuidado de los padres y ha interpretado la pérdida de dientes de alosaurio y huesos masticados de animales de presa grandes como evidencia de que los alosaurios adultos llevaban comida a las guaridas para que sus crías comieran hasta que crecieran, e impedían que otros carnívoros hurgaran en la basura orgánica, en la comida. Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de comportamiento gregario en los terópodos, y las interacciones sociales con miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como lo demuestran las lesiones en la gastralia y las heridas por mordeduras en el cráneo (la mandíbula inferior patológica llamada Labrosaurus ferox es una de ellas) Este tipo de mordeduras en la cabeza puede haber sido una forma de establecer dominio en una manada o de resolver disputas territoriales.
Aunque el Allosaurus pudo haber cazado en manadas, se ha argumentado que éste y otros terópodos tenían interacciones en gran medida agresivas en lugar de interacciones cooperativas con otros miembros de su propia especie. El estudio en cuestión señaló que la caza cooperativa de presas mucho más grandes que un depredador individual, como se infiere comúnmente en el caso de los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general, y los carnívoros diápsidos modernos (incluidos lagartos, cocodrilos y aves) rara vez cooperan para cazar en de tal forma. En cambio, son típicamente territoriales y matarán y canibalizarán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con los individuos más pequeños que intentan comer antes que ellos cuando se agregan en los sitios de alimentación.
Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples individuos de Allosaurus en un mismo sitio; por ejemplo, en la Cantera Cleveland-Lloyd, no se deben a la caza en manada, sino al hecho de que los individuos de Allosaurus se juntaban para alimentarse de otros alosaurios discapacitados o muertos, y a veces morían en el proceso. Esto podría explicar la alta proporción de juveniles y subadultos presentes, ya que los juveniles y subadultos mueren desproporcionadamente en los modernos sitios de alimentación grupal de animales como cocodrilos y dragones de Komodo. La misma interpretación se aplica a las guaridas de Bakker. Hay alguna evidencia de canibalismo en Allosaurus, incluidos dientes desprendidos de Allosaurus encontrados entre fragmentos de costillas, posibles marcas de dientes en un omóplato y esqueletos de alosaurio canibalizados entre los huesos en las guaridas de Bakker.
El cerebro y los sentidos
Las tomografías computarizadas de los cráneos de Allosaurus han revelado algunos detalles interesantes sobre la vida de este animal. El cerebro es similar al de los cocodrilos, y el Allosaurus tenía bulbos olfativos muy grandes, pero presentaba una zona poco desarrollada para interpretarlos. Podría ser que el Allosaurus se basara únicamente en el reconocimiento de unos pocos olores, como los de sus presas, la carroña o incluso los de otros ejemplares de su propia especie. El oído interno parece estar mejor adaptado a los sonidos de baja frecuencia, y el análisis del sistema vestibular —la parte que controla el equilibrio— muestra que solía mantener la cabeza en posición horizontal. Los bulbos olfatorios eran grandes y parecen haber sido muy adecuados para detectar olores, aunque el área para evaluar los olores era relativamente pequeña.
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos y no por eventos singulares, es más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que por otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y las avulsiones de tendones que ocurren en las extremidades anteriores tienen un significado conductual especial, ya que si bien las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar, las presas resistentes son la fuente más probable de lesiones en las manos. El Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio que exhibió una avulsión del tendón, y en ambos casos la avulsión ocurrió en la extremidad anterior. Cuando los investigadores buscaron fracturas por estrés, descubrieron que el Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que en el Albertosaurus, el Ornithomimus o el Archaeornithomimus.
De los 47 huesos de la mano que estudiaron los investigadores, se encontró que tres contenían fracturas por estrés. De los pies, se estudiaron 281 huesos y se encontró que 17 tenían fracturas por estrés. Las fracturas por sobrecarga en los huesos del pie ‟se distribuyeron en las falanges proximales” y se produjeron en los tres dedos que soportan el peso en números ‟estadísticamente indistinguibles”. Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría contactado primero con el suelo mientras un Allosaurus estaba corriendo, habría soportado la mayor tensión. Si las fracturas por estrés de los alosaurios fueron causadas por daños acumulados al caminar o correr, este hueso debería haber experimentado más fracturas por estrés que los demás. La falta de tal sesgo en los fósiles de Allosaurus examinados indica un origen de las fracturas por tensión de una fuente distinta a la carrera. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la presa, como un Allosaurus que intenta sujetar con sus patas a una presa que lucha. La abundancia de fracturas por estrés y lesiones por avulsión en un Allosaurus proporciona evidencia de dietas ‟muy activas” basadas en depredación en lugar de carroña.
La escápula y el peroné izquierdos de un espécimen de Allosaurus fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, probablemente debidos a fracturas curadas. El espécimen USNM 8367 conservó varias gastralia patológicas que conservan evidencia de fracturas curadas cerca de su mitad. Algunas de las fracturas no cicatrizaron bien y ‟formaron pseudoartrosis.” Se recuperó un espécimen con una costilla fracturada de la cantera Cleveland-Lloyd. Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Se informó que un macho aparentemente subadulto de Allosaurus fragilis tenía patologías extensas, con un total de catorce lesiones separadas. El ejemplar MOR 693 presentaba patologías en cinco costillas, la sexta vértebra del cuello, la tercera, octava y decimotercera vértebra posterior, la segunda vértebra de la cola y su galón, la gastralia de la escápula derecha, la falange manual I, los metatarsianos III y V del ilion izquierdo, la primera falange del tercer dedo y la tercera falange del segundo. El ilion tenía ‟un gran agujero... provocado por un golpe desde arriba.” El extremo cercano de la primera falange del tercer dedo estaba afectado por un involucro.
El descubrimiento de un espécimen juvenil con una extremidad trasera casi completa muestra que las piernas eran relativamente más largas en los juveniles, y los segmentos inferiores de la pierna (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. La morfología general del Allosaurus depende de la edad del individuo, y los ejemplares jóvenes presentan sistemáticamente unas patas proporcionalmente más largas que los adultos. Esto sugiere que los Allosaurus jóvenes eran muy rápidos, quizá se encontraban entre los dinosaurios más veloces de aquella época y lugar. Esto tendría mucho sentido, ya que, cuando eran pequeños, las únicas presas a las que podían acceder los Allosaurus jóvenes eran animales más pequeños y ágiles.
A medida que el Allosaurus envejecía y aumentaba de tamaño, necesitaba más alimento, que solo podían proporcionarle dinosaurios más grandes. Dado que estos suelen ser más lentos y pesados, el Allosaurus se transformó con la edad para tener patas más cortas y robustas que le permitieran afrontar mejor el esfuerzo que suponía enfrentarse a ellos. Para este tipo de presas, la alta velocidad sería un lujo innecesario, y unas patas más largas y ligeras solo habrían sido más propensas a sufrir lesiones.
El hueso del muslo se volvió más grueso y ancho durante el crecimiento, y la sección transversal menos circular, a medida que las inserciones de los músculos se desplazaron, los músculos se acortaron y el crecimiento de la pierna se ralentizó. Estos cambios implican que las piernas de los jóvenes tienen tensiones menos predecibles en comparación con las de los adultos, que se habrían movido con una progresión hacia adelante más regular. Por el contrario, los huesos del cráneo parecen haber crecido generalmente de forma isométrica, aumentando de tamaño sin cambiar en proporción.
Curiosamente, aunque el Allosaurus no está directamente emparentado con ellos, esta morfología cambiante (con ejemplares jóvenes de patas más largas y más rápidos) también se observa en tiranosauridos como el Albertosaurus. Esto podría constituir un ejemplo de evolución convergente en los terópodos de mayor tamaño, aunque los marcadores genéticos responsables de dicho crecimiento podrían tener su origen en etapas más remotas de la evolución de los dinosaurios.
Big Al y Big Al Two
En 1991, se descubrió ‟Big Al” (MOR 693), un espécimen de Allosaurus parcialmente articulado y 95% completo, que medía unos 8 metros de longitud. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por un equipo conjunto del Museo de las Montañas Rocosas y el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming. Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. Chure y Loewen. En 2020 identificaron al individuo como un representante de la especie Allosaurus jimmadseni. En 1996, el mismo equipo descubrió un segundo Allosaurus, ‟Big Al II.” Este espécimen, el esqueleto mejor conservado de su tipo hasta la fecha, también se conoce como un Allosaurus jimmadseni.
Clasificando al lagarto extraño
Varias especies inicialmente clasificadas dentro o referidas al Allosaurus no pertenecen al género. Allosaurus medius fue nombrado por Marsh en 1888 por varios especímenes de la Formación Arundel del Cretácico Inferior de Maryland, aunque la mayoría de los restos fueron trasladados por Richard Swann Lull a la nueva especie de ornitópodo Dryosaurus grandis, a excepción de un diente. Fue transferido a Antrodemus por Oliver Hay en 1902, pero Hay luego aclaró que se trataba de un error inexplicable de su parte. Gilmore consideró que el diente no era diagnóstico, pero lo transfirió a Dryptosaurus, como Dryptosaurus medius. La referencia no fue aceptada en la revisión más reciente de tetanuros basales, y Allosaurus medius simplemente fue catalogado como una especie dudosa de terópodo. Puede estar estrechamente relacionado con el Acrocanthosaurus.
Allosaurus valens fue una combinación de Antrodemus valens utilizada por Friedrich von Huene en 1932; El propio Antrodemus valens también puede pertenecer a Allosaurus fragilis, como sugirió Gilmore en 1920.
Allosaurus lucaris, otro nombre de Marsh, se le dio a un esqueleto parcial en 1878. Posteriormente decidió que justificaba su propio género, Labrosaurus, pero esto no ha sido aceptado, y al Allosaurus lucaris también se considera otro espécimen del Allosaurus fragilis. El Allosaurus lucaris, se conoce principalmente por las vértebras, compartiendo caracteres con el mismo Allosaurus. Paul y Carpenter afirmaron que el espécimen tipo de esta especie, YPM 1931, era más joven que el Allosaurus y podría representar un género diferente. Sin embargo, descubrieron que el espécimen no era diagnóstico y, por lo tanto, el Allosaurus lucaris era un nomen dubium.
Allosaurus sibiricus fue descrito en 1914 por A. N. Riabinin sobre la base de un hueso, posteriormente identificado como un cuarto metatarsiano parcial, del Cretácico inferior de Buriatia, Rusia. Fue transferido a Chilantaisaurus en 1990, pero ahora se considera un nomen dubium indeterminado más allá de Theropoda.
Allosaurus meriani fue una nueva combinación de George Olshevsky para Megalosaurus meriani Greppin, 1870, basada en un diente del Jurásico superior de Suiza. Sin embargo, una revisión reciente del Ceratosaurus lo incluyó en Ceratosaurus sp.
Apatodon mirus, basado en un fragmento de vértebra que Marsh pensó que era una mandíbula de mamífero, ha sido incluido como sinónimo de Allosaurus fragilis. Sin embargo, Chure lo consideró indeterminado más allá de Dinosauria, y Mickey Mortimer cree que la sinonimia de Apatodon con Allosaurus se debió a la correspondencia con Ralph Molnar por parte de John McIntosh, mediante la cual este último supuestamente encontró un documento que decía que Othniel Charles Marsh admitió que el holotipo de Apatodon En realidad era una vértebra dorsal de un alosáurido.
También quedan varias especies sobrantes de las sinonimizaciones de Creosaurus y Labrosaurus con Allosaurus. El Creosaurus potens fue nombrado por Lull en 1911 por una vértebra del Cretácico Inferior de Maryland. Actualmente se le considera un terópodo dudoso. El Labrosaurus stechowi, descrito en 1920 por Janensch basándose en dientes aislados similares al Ceratosaurus de los lechos de Tendaguru en Tanzania, fue incluido por Donald F. Glut como una especie de Allosaurus, ahora se considera un ceratosaurio dudoso relacionado con el Ceratosaurus. Labrosaurus sulcatus, nombrado por Marsh en 1896 por un diente de terópodo de Morrison, que al igual que Labrosaurus stechowi ahora se considera un dudoso ceratosaurio parecido al Ceratosaurus.
Allosaurus tendagurensis fue nombrado en 1925 por Werner Janensch por una espinilla parcial (MB.R.3620) encontrada en la Formación Tendaguru de la era Kimmeridgian en Mtwara, Tanzania. Aunque tabulado como una especie tentativamente válida de Allosaurus en la segunda edición de Dinosauria, estudios posteriores lo ubican como indeterminado más allá de Tetanurae, ya sea un carcarodontosaurio o un megalosáurido. Aunque oscuro, era un terópodo grande, posiblemente de unos 10 metros de largo y 2,5 toneladas de peso.
Kurzanov y sus colegas en 2003 designaron seis dientes de Siberia como Allosaurus sp. (lo que significa que los autores encontraron que los especímenes eran más parecidos a los de Allosaurus, pero no les asignaron o no pudieron asignarles una especie). Fueron reclasificados como terópodos indeterminados. Además, los informes del Allosaurus en Shanxi, China, se remontan al menos a 1982. Estos fueron interpretados como restos de Torvosaurus en 2012.
Un astrágalo (hueso del tobillo) que se cree pertenece a una especie de Allosaurus fue encontrado en Cabo Paterson, Victoria, en lechos del Cretácico inferior en el sureste de Australia. Se pensaba que proporcionaba evidencia de que Australia era un refugio para animales que se habían extinguido en otros lugares. Esta identificación fue cuestionada por Samuel Welles, quien pensó que se parecía más a la de un ornitomimido, pero los autores originales defendieron su identificación. Con quince años de nuevos especímenes e investigaciones que analizar, Daniel Chure volvió a examinar el hueso y descubrió que no era un alosaurio, sino que podía representar un alosauroide. De manera similar, Yoichi Azuma y Phil Currie, en su descripción de Fukuiraptor, notaron que el hueso se parecía mucho al de su nuevo género. A este espécimen a veces se le conoce como ‟Allosaurus robustus”, un nombre informal de museo. Probablemente perteneciera a algo similar al Australovenator, aunque un estudio consideró que pertenecía a un abelisaurio.
Allosaurus amplexus
En 1877, el Allosaurus era una novedad para la ciencia. Este dinosaurio depredador había sido descrito apenas el año anterior por Othniel Charles Marsh a partir de un escaso número de fragmentos, entre los que se incluían partes de la columna vertebral y de las extremidades. Por ello, se sabía muy poco de este dinosaurio cuando el rival de Marsh, Edward Drinker Cope, recibió varias vértebras de un dinosaurio desconocido excavado en las inmediaciones de Cañon City, Colorado. Las partes centrales de las vértebras se distinguían por presentar una superficie cóncava, en forma de copa, en el extremo posterior, lo que llevó a Cope a atribuirlas a un dinosaurio «opistocélo» similar al saurópodo Camarasaurus. En aquella época, casi cada fragmento óseo único recibía un nombre, y Cope denominó a este misterioso dinosaurio Epanterias amplexus.
Una parte importante de su colección acabó finalmente en el Museo Americano de Historia Natural, y en 1921 los paleontólogos Henry Fairfield Osborn y Charles Craig Mook, de dicha institución, publicaron un nuevo análisis de muchos de los saurópodos que Cope había descrito. Entre ellos se encontraba el Epanterias. Sin embargo, en lugar de ser un saurópodo, Osborn y Mook descubrieron que el Epanterias era un terópodo ‟que, en la actualidad, no puede distinguirse del Allosaurus de Marsh.” Aun así, los huesos revestían una importancia especial, ya que parecían ser una quinta parte más grandes que los huesos correspondientes de otros dinosaurios terópodos hallados en la formación Morrison, del Jurásico Tardío. Cope no lo sabía en aquel momento, pero había descrito un ejemplar especialmente grande de un dinosaurio al que su rival había dado nombre apenas un año antes.
¿Qué tamaño tenía exactamente el Allosaurus de Cope? Es difícil afirmarlo con certeza. Se han encontrado tan pocos restos que los paleontólogos solo pueden hacer estimaciones. En un correo electrónico enviado a la lista de correo «Dinosaur Mailing List» en 2003, Mickey Mortimer estimó que el espécimen Epanterias medía casi 40 pies de largo. Si esta cifra es correcta, los ejemplares más grandes de Allosaurus habrían alcanzado el tamaño de un tiranosaurio, lo que, en consecuencia, indica que la mayoría de los ejemplares conocidos de Allosaurus proceden de animales relativamente jóvenes. Quizás, con el tiempo, se encuentre un ejemplar más completo de un Allosaurus de tamaño tan gigantesco.
Allosaurus anax
Allosaurus maximus fue una nueva combinación de David K. Smith para Saurophaganax maximus de Chure, un taxón creado por Chure en 1995 para restos de alosáuridos gigantes de Morrison de Oklahoma. Estos restos se conocían como Saurophagus, pero ese nombre ya estaba en uso, lo que llevó a Chure a proponer un sustituto. Smith, en su análisis de variación de 1998, concluyó que Saurophaganax maximus no era lo suficientemente diferente de Allosaurus como para ser un género separado, pero sí justificaba su propia especie, Allosaurus maximus. Esta reasignación fue rechazada en una revisión de tetanuros basales.
En 2024, un estudio publicado por Danison y colaboradores determinó tras un análisis exhaustivo de los restos referidos al Saurophaganax eran químericos, tratándose de una combinación de restos de saurópodos y de alosáuridos. Más concretamente, los restos referidos a saurópodos parecen representar en su mayoría diplodocidos afines al Apatosaurus, con el ejemplar OMNH 1135 representando un neosaurópodo indeterminado que presenta similitudes con el Apatosaurus y el Camarasaurus. Por otro lado, la otra parte de los restos si son representativos de terópodos alosauridos, algunos siendo identificados por los autores como Allosaurus sp. mientras que otros parecieron lo suficientemente diagnósticos como para que se describiera a partir de ellos a una nueva especie de Allosaurus, la cual nombraron Allosaurus anax, o ‟Rey de los lagartos diferentes.” El holotipo, aunque no diagnóstico, parece presentar más afinidades con los arcos neurales de los dipolodócidos juveniles. Aun así, gracias a lo fragmentario del ejemplar, Saurophaganax maximus fue denominado un nomem dubium.
Sin embargo, el Allosaurus anax está bajo revisiones debido a que el paper que da esos datos todavía está bajo debate. Es posible que termine siendo invalidado y el nombre de Saurophaganax termine regresando.
Sinónimos
Creosaurus, Epanterias y Labrosaurus se consideran sinónimos menores de Allosaurus. La mayoría de las especies que se consideran sinónimos de Allosaurus fragilis, o que fueron mal asignadas al género, son oscuras y se basan en restos muy fragmentarios. Una excepción es Labrosaurus ferox, nombrado en 1884 por Marsh por una mandíbula inferior parcial de forma extraña, con un espacio prominente en la fila de dientes en la punta de la mandíbula y una sección trasera muy expandida y doblada hacia abajo. Investigadores posteriores sugirieron que el hueso era patológico, mostrando una lesión en el animal vivo, y que parte de la forma inusual de la parte posterior del hueso se debía a la reconstrucción con yeso. Ahora se considera un ejemplo del Allosaurus fragilis.
En su libro de 1988, Predatory Dinosaurs of the World, el artista y autor independiente Gregory S. Paul propuso que el Allosaurus fragilis tenía cuernos altos y puntiagudos y una constitución esbelta en comparación con una segunda especie postulada, Allosaurus atrox, además de no ser una especie diferente debido a la rareza. el Allosaurus atrox fue nombrado originalmente por Marsh en 1878 como especie tipo de su propio género, Creosaurus, y se basa en YPM 1890, una variedad de huesos que incluye un par de piezas del cráneo, porciones de nueve vértebras de la cola y dos vértebras de la cadera, un ilion y huesos del tobillo y del pie. Aunque la idea de dos especies comunes de alosaurios de Morrison se siguió en algunos trabajos semitécnicos y populares, la tesis de 2000 sobre los Allosauridae señaló que Charles Gilmore reconstruyó erróneamente que USNM 4734 tenía un cráneo más corto que los especímenes referidos por Paul al atrox, refutando supuestas diferencias. entre USNM 4734 y supuestos especímenes de Allosaurus atrox como DINO 2560, AMNH 600 y AMNH 666.
El Allosaurus agilis, visto en Zittel, 1887, y Osborn, 1912, es un error tipográfico de Allosaurus fragilis. El ‟Allosaurus ferox” es un error tipográfico de Marsh para el Allosaurus fragilis en el título de una figura del cráneo parcial YPM 1893 y YPM 1893 ha sido tratado como un espécimen de Allosaurus fragilis. Asimismo, el ‟Labrosaurus fragilis” es un error tipográfico de Marsh (1896) para Labrosaurus ferox. ‟Allosaurus whitei” es un nomen nudum acuñado por Pickering en 1996 para los especímenes completos de Allosaurus a los que Paul se refirió como Allosaurus atrox.
‟Madsenius” fue acuñado por David Lambert en 1990, basándose en restos del Monumento Nacional de Dinosaurios asignados al Allosaurus o al Creosaurus (un sinónimo de Allosaurus), y el paleontólogo Robert Bakker lo describiría como ‟Madsenius trux.” Sin embargo, ‟Madsenius” ahora se ve como otro sinónimo de Allosaurus porque la acción de Bakker se basó en la falsa suposición de que USNM 4734 era distinto del Allosaurus de hocico largo debido a errores en la reconstrucción de Gilmore de 1920 de USNM 4734.
‟Wyomingraptor” fue acuñado informalmente por Bakker para los restos de alosáuridos de la Formación Morrison del Jurásico superior. Los restos desenterrados están etiquetados como Allosaurus y se encuentran en el Museo Geológico de la Tate. Sin embargo, no ha habido una descripción oficial de los restos y ‟Wyomingraptor” ha sido descartado como un nomen nudum, siendo los restos atribuibles al Allosaurus.
Especies actuales
Se han nombrado seis especies de Allosaurus: A. amplus, A. atrox, A. europaeus, la especie tipo A. fragilis, A. jimmadseni y A. lucasi. Entre ellas, Daniel Chure y Mark Loewen en 2020 sólo reconocieron las especies A. fragilis, A. europaeus y la recién denominada A. jimmadseni como especies válidas. Sin embargo, A. europaeus no muestra ningún carácter único en comparación con la especie norteamericana, por lo que se requiere una reevaluación de su validez.
Allosaurus fragilis es la especie tipo y fue nombrada por Marsh en 1877. Se conoce por los restos de al menos 60 individuos, todos encontrados en la Formación Morrison del Jurásico superior (Kimeridgiano-Tithoniano) de los Estados Unidos, repartida por Colorado, Montana, Nuevo México, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. Los detalles del húmero (parte superior del brazo) del Allosaurus fragilis se han utilizado como diagnóstico entre los terópodos de Morrison, pero el Allosaurus jimmadseni indica que este ya no es el caso a nivel de especie.
El Allosaurus jimmadseni ha sido descrita científicamente basándose en dos esqueletos casi completos. El primer espécimen que llevaba la identificación fue desenterrado en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en el noreste de Utah, y posteriormente se reconoció que el individuo original ‟Big Al” pertenecía a la misma especie. Esta especie se diferencia del Allosaurus fragilis en varios detalles anatómicos, incluido un pómulo con un margen inferior recto. Los fósiles se limitan al miembro Salt Wash de la Formación Morrison, y el Allosaurus fragilis solo se encuentra en el miembro superior de Brushy Basin.
El A. fragilis, A. jimmadseni, A. amplus y A. lucasi se conocen a partir de restos descubiertos en la Formación Morrison del Jurásico superior Kimeridgiano-Tithoniano de los Estados Unidos, repartida por Colorado, Montana, Nuevo México, Oklahoma, Sur Dakota, Utah y Wyoming. El Allosaurus fragilis se considera el más común, conocido por los restos de al menos 60 individuos. Durante un tiempo, a finales de los 80 y principios de los 90, era común reconocer al Allosaurus fragilis como la especie de hocico corto, siendo el taxón de hocico largo Allosaurus atrox. Sin embargo, análisis posteriores de especímenes de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Como Bluff y Dry Mesa Quarry mostraron que las diferencias observadas en el material de la Formación Morrison podrían atribuirse a variaciones individuales. Un estudio de los elementos del cráneo del sitio de Cleveland-Lloyd encontró una amplia variación entre los individuos, lo que cuestiona distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos lagrimales y la diferenciación propuesta del Allosaurus jimmadseni basada en la forma de los yugal. El Allosaurus europaeus se encontró en el miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de la edad de Kimmeridgian, pero puede ser el mismo que el Allosaurus fragilis.
El material de Allosaurus de Portugal se informó por primera vez en 1999 sobre la base de MHNUL/AND.001, un esqueleto parcial que incluye un cuadrado, vértebras, costillas, gastralia, galones, parte de las caderas y piernas. Este espécimen fue asignado al Allosaurus fragilis, pero el descubrimiento posterior de un cráneo y un cuello parciales (ML 415) cerca de Lourinhã, en el miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de la edad de Kimmeridgian, impulsó el nombramiento de la nueva especie como Allosaurus europaeus. por Octávio Mateus y colegas. La especie apareció antes en el Jurásico superior que el Allosaurus fragilis y se diferencia de otras especies de Allosaurus en los detalles craneales. Sin embargo, más material puede mostrar que se trata del Allosaurus fragilis, como se describió originalmente.
La cuestión de las especies y los posibles sinónimos se complica porque el espécimen tipo de Allosaurus fragilis (YPM 1930) es extremadamente fragmentario y consta de unas pocas vértebras incompletas, fragmentos de extremidades, fragmentos de costillas y un solo diente. Debido a esto, varios científicos han interpretado el espécimen tipo como potencialmente dudoso, lo que significa que el género Allosaurus en sí o al menos la especie Allosaurus fragilis sería un nomen dubium (‟nombre dudoso”, basado en un espécimen demasiado incompleto para compararlo con otros especímenes o clasificar). Para abordar esta situación, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter (2010) presentaron una petición a la ICZN para que el nombre A. fragilis se transfiriera oficialmente al espécimen más completo USNM4734 (como neotipo), decisión que fue ratificada por la ICZN. el 29 de diciembre de 2023.
Extinción
A finales del periodo jurásico las presas potenciales del Allosaurus desaparecieron poco a poco con la llegada del nuevo periodo en la era de los dinosaurios. Es posible que todo esto haya causado una especie de efecto dominó, sumado a que familias de otros dinosaurios tales como los tiranosauridos comenzaban a evolucionar; esto significa que a medida que evolucionaron los tiranosáuridos, reemplazaron a los dinosaurios como el Allosaurus como los terópodos dominantes de Norteamérica.
Tomen esto con pinzas, ya que no he encontrado información al respecto.
Con el tiempo, la cadena alimenticia del jurásico se vio afectada, y ha provocado la desaparición de más de un depredador apex de varias zonas. Los que habitaron Norteamérica y Europa desaparecieron poco a poco hasta quedar extintos, entre ellos estaba el Allosaurus. Así fue como este carnívoro y toda su familia desapareció de todas partes, dando paso a otras familias de depredadores para que ocupen su puesto como los mayores cazadores de sus territorios.
Opinión
Para ser uno de los dinosaurios más conocidos de todos, creo que fue uno de los mejores cazadores de su época, y eso se ha podido ver a medida que se descubrieron más ejemplares que soltaban más datos acerca de cómo fue durante el jurásico. Ya de por sí fue un dinosaurio tan notorio desde que fue descubierto años atrás, y con el tiempo se ha vuelto en un animal cada vez más famoso al punto de ser uno de los dinosaurios más famosos, y eso me gusta.
Tiene su lugar en la lista de dinosaurios favoritos, aunque no en un puesto tan alto, pero le terminé agarrando cariño a medida que leía más sobre él. Eso también incluye que terminé con una que otra figura del Allosaurus en los últimos años, teniendo una buena cantidad de juguetes del animal.
Lo que más me agrada de este animal es que supo cómo adaptarse a un entorno tan grande y amplio como lo fue Norteamérica y Europa durante el jurásico, logrando darle caza a animales que eran excelentes presas para él, y eso incluye competir con otros carnívoros de menor o mayor tamaño. Eso demuestra que es, en efecto, el depredador definitivo del jurásico.
Y sí, estoy bastante segura de que el Allosaurus se ha vuelto en uno de los dinosaurios más famosos hoy en día, estando a la misma altura que el Tyrannosaurus, el Velociraptor o el Spinosaurus. Resulta demasiado curioso cómo ha obtenido su fama a medida que iban llegando más datos sobre este animal, logando dar así un mejor vistazo de lo que fue durante la gran época de los grandes herbívoros, un buen logro para este espectacular animal.
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| Allosaurus fragilis |
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| Big Al |
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| ‟Allosaurus anax” |
Fuentes
https://es.wikipedia.org/wiki/Allosaurus
https://es.wikipedia.org/wiki/Allosaurus_fragilis
https://es.wikipedia.org/wiki/Allosaurus_europaeus
https://es.wikipedia.org/wiki/Allosaurus_jimmadseni
https://en.wikipedia.org/wiki/Allosaurus
https://en.wikipedia.org/wiki/Morrison_Formation
https://www.prehistoric-wildlife.com/species/allosaurus/
https://www.mundoprehistorico.com/portfolio/allosaurus/
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9285543/
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