Triceratops - El chifrudo que habitó en el final de una era y se volvió en el herbívoro más popular | Mundo Prehistórico - La Era Mesozoica

Triceratops [Rostro con Tres Cuernos]

Periodo: Campaniano superior/Maastrichtiano inferior del Cretácico, hace 68 a 66 millones de años

Tamaño: Estimado entre 7,95 metros de largo, 2,75 metros de alto y un peso de 6 a 10 toneladas

Nombrado por: Othniel Charles Marsh, en 1889

Clasificación: Chordata, Reptilia, Dinosauria, Ornithischia, Ceratopsia, Ceratopsidae, Chasmosaurinae, Triceratopsini

Sinónimos: Bison alticornis,‭ ‬Sterrholophus,‭ ‬Ugrosaurus, Claorhynchus,‭ ‬Diceratus‭ (‬sinónimo de Nedoceratops‭)‬,‭ ‬Nedoceratops,‭ ‬Ojoceratops,‭ ‬Tatankaceratops,‭ ‬Torosaurus, Eotriceratops

Representación Fósil: Numerosos restos recolectados, algunos de individuos casi completos

Ubicación: El Oeste de Norteamérica

Alimentación: Herbívoro

Especies: Triceratops horridus, Triceratops prorsus

Cuando se trata de popularidad, el Triceratops solo es eclipsado por el Tyrannosaurus, e incluso entonces hay una parte considerable de personas que en realidad prefieren al Triceratops sobre el depredador antes mencionado. Sin embargo, a pesar de su representación frecuente de juguetes a libros de dinosaurios, películas y otros medios, hubo varios datos que hoy los podríamos considerar erróneos en plena actualidad. Si bien esto es algo que muchos ya sabemos, eso no quita que este cornudo amigo se haya vuelto en un animal tan querido por muchas personas.

Con el pasar del tiempo, este animal pasaría a ser uno de los más populares tanto en los dinosaurios como en los animales prehistóricos en general, y eso, a decir verdad, es impresionante. Dentro de su familia de animales con cuernos, también tiene su lugar como el más conocido tanto por la ciencia como en el público en general. Uno se impresiona al ver a este majestuoso animal y se pregunta cómo fue en la era de los dinosaurios y si estuvo presente durante la extinción del mesozoico. Son cosas por las que luego termina siendo fan de estos animales.

Desde que fue descubierto cada vez se han descubierto más datos que hacen del Triceratops en un dinosaurio mucho más interesante, de la misma manera que otros dinosaurios famosos pasaron por esto años después de haberse descubierto. Sí que le pasaron los años al señor tres cuernos.

¿Cómo descubrieron al chifrudo?

En 1887, cerca de Denver, Colorado, se hallaron un par de cuernos orbitales unidas al techo del cráneo, siendo este el primer espécimen considerado como un Triceratops. Dicho espécimen fue enviado con Othniel Charles Marsh, quien pensó que provenía de rocas de una formación datada en el Plioceno, y que los huesos pertenecían a un gran e inusual bisonte, al que denominó Bison alticornis. Fue el propio Marsh quien describió a los dinosaurios con cuernos, un año después cuando presentó al animal a partir de restos fragmentarios, aun así, seguía pensando que se trataba del Bison alticornis. Se tuvo que encontrar un tercer espécimen para que cambiara de posición.

Dicho espécimen, obtenido en 1888 por John Bell Hatcher en la Formación Lance de Wyoming, había sido descrito como otra especie de Ceratops. Edmund B. Wilson se sorprendió al ver un cráneo monstruoso asomando por la pared de un barranco. Intentó recuperarlo lanzando un lazo alrededor de uno de los cuernos. Cuando se rompió y el cráneo cayó al fondo de la hendidura, Wilson le llevó el cuerno a su jefe. Charles Arthur Guernsey, un ranchero y ávido coleccionista de fósiles, quien casualmente se lo mostró a Hatcher. Posteriormente, Marsh ordenó a Hatcher que localizara y rescatara el cráneo. El holotipo (el cual es el holotipo YPM 1820) recibió por primera vez el nombre de Ceratops horridus.

Tras estudiarlo, y cuando una mayor preparación descubrió el tercer cuerno nasal, Marsh se dio cuenta y le asignó un nombre propio y genérico: Triceratops. De paso, aceptó a su Bison alticornis como otra especie de Ceratops (más tarde incluida en Triceratops).

La robusta naturaleza del cráneo de estos animales ha permitido que muchos fósiles se hayan preservado, eso también fue de ayuda para estudiar variaciones entre diversas subespecies. Se han encontrado restos de Triceratops en los estados de EE. UU. de Montana, Dakota del Sur, Colorado y Wyoming, y en las provincias canadienses de Saskatchewan y Alberta.

Aunque no se pueden asignar de forma confidencial, hay dos fósiles que posiblemente pertenezcan al Triceratops y fueron descritos como dos taxones, el Agathaumas sylvestris y el Polyonax mortuarius, en 1872 y 1874, respectivamente, por el archirrival de Marsh, Edward Drinker Cope. El Agathaumas fue nombrado basándose en una pelvis, varias vértebras y algunas costillas recolectadas cerca del sureste de Wyoming, cerca del río Green por Fielding Bradford Meek y Henry Martyn Bannister a partir de capas provenientes de la Formación Lance del Maastrichtiano. Sin embargo, los restos eran de una naturaleza fragmentaria, y sólo se puede asignar con seguridad a Ceratopsidae. Por el otro lado, el Polyonax mortuarius fue recolectado por el propio Cope en 1873 en el noreste de Colorado, posiblemente proveniente de la Formación Denver del Maastrichtiano. Los fósiles sólo consistían en núcleos de cuernos fragmentados, tres vértebras dorsales y elementos fragmentarios de extremidades. El Polyonax padece del mismo problema que el Agathaumas, ya que los restos fragmentarios no se pueden asignar más allá de Ceratopsidae.

Pero mejor regresemos con el Triceratops. El aspecto distintivo del Triceratops ha llevado a que sean representados con frecuencia en películas, juegos y documentales. Aparecen como uno de los animales emblemáticos de la saga de Jurassic Park, donde en la primera peli es mostrado enfermo y tratado por humanos (remplazando al Stegosaurus de la novela). Triceratops más activos se ven en las posteriores secuelas del filme. También se han visto en tres documentales importantes sobre dinosaurios: Walking with Dinosaurs (aunque solo como una carcasa), The Truth About Killer Dinosaurs y Prehistoric Park. Son generalmente llamados ‟tres-cuernos” y así son llamados en la película En busca del valle encantado y sus numerosas secuelas debido a los prominentes cuernos en la frente y nariz, los cuales han llegado a ser casi sinónimos con los dinosaurios. El diminutivo ‟Trike” es otro nombre informal de los personajes Triceratops en la literatura infantil y en series de televisión. Aparece en la serie animada Harry y su cubeta de dinosaurios. El personaje Baby Bop de Barney y sus amigos es otro ejemplo de un Triceratops en la cultura popular. Si sigo así probablemente no termine.

Una escena recurrente, en especial en los libros infantiles sobre dinosaurios, es la pelea entre un Triceratops y un T. rex. Como tales estos dos dinosaurios se representan y se piensan a menudo como enemigos naturales. Una batalla memorable pero anacrónica con un Ceratosaurus sustituyendo al T. rex aparece en la película One Million Years B.C.

El Triceratops también ha aparecido en numerosos videojuegos, en su mayoría derivados directamente de Jurassic Park o similares. El Triceratops, sin especificar la especie, es el fósil estatal de Dakota del Sur, y dinosaurio oficial de Wyoming.

Tres cuernos, pero más características propias de él

El Triceratops es uno de los más reconocidos de todos los dinosaurios. Todo el mundo sabe eso. Compartió el mismo territorio y época que el Tyrannosaurus y fue cazado por él, aunque todavía no está claro si los dos lucharon, tal y como se representa a menudo en exhibiciones de museo o en imágenes populares.

Aún no se ha encontrado un esqueleto completo de Triceratops, pero la criatura está bien documentada por numerosos restos parciales recogidos desde la introducción del género en 1887. La función de la gola y de los tres cuernos faciales distintivos ha inspirado largas discusiones. Aunque se vean tradicionalmente como armas defensivas contra depredadores, las últimas teorías proponen que es más probable que estas características fueron utilizadas durante el cortejo sexual y exhibiciones de dominancia, como la cornamenta de los modernos renos, la cabra blanca, o el escarabajo rinoceronte.

Es el mejor conocido de los ceratópsidos, pero la colocación exacta del género dentro del grupo ha sido, sin embargo, un punto de discusión entre los paleontólogos. Dos especies, Triceratops horridus y Triceratops prorsus, son actualmente consideradas válidas, aunque se han descrito muchas otras.

El tamaño de los individuos de Triceratops se estima entre los 7,95 a 8-9 metros de largo y 2,75 a 3 de altura. Los Triceratops eran herbívoros, recios y voluminosos, pesaban entre 6,1 y 12 toneladas. Se sabe de la existencia de un espécimen de Triceratops horridus llamado Kelsey, la cual medía entre 6,7 y 7,3 metros de longitud, y posee un cráneo de 2 metros, medía unos 2,3 metros de altura y fue estimado por el Instituto Black Hills un peso de aproximadamente 5,4 toneladas.

El Triceratops era un fuerte contendiente en contra de sus depredadores, como el Tyrannosaurus, y todo debido a su poderosa musculatura del cuello y las piernas de gran alcance, para el empuje con sus cuernos, el Triceratops habría infligido algún daño grave a su atacante. El tamaño fue solo una de sus mayores virtudes que lo convirtieron en un gran animal herbívoro.

Cráneo

Como todos los chasmosaurinos, y los dinosaurios con cuernos en general, el Triceratops tenía un cráneo grande en relación con el tamaño de su cuerpo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Al espécimen MWC 7584 (anteriormente BYU 12183), que tiene el cráneo más grande conocido, se le estima una media 2,5 metros de longitud cuando estaba completo y podría haber alcanzado casi un tercio de la longitud de todo el animal.

En la parte frontal de la cabeza contaba con un gran pico delante de los dientes. El núcleo de dicho pico (superior) estaba formado por un hueso rostral especial. Detrás de él se encontraban los huesos premaxilares, contenidos desde atrás por fosas nasales circulares muy grandes. En los chasmosaurinos, los premaxilares se unían en su línea media en una placa ósea compleja, cuyo borde posterior estaba reforzado por algo llamado ‟puntal narial.” Desde la base de este puntal, un proceso triangular sobresalía hacia la fosa nasal. El Triceratops se diferencia de la mayoría de sus parientes en que este proceso fue ahuecado en el lado exterior.

Detrás del premaxilar desdentado, el maxilar tenía de treinta y seis a cuarenta posiciones de dientes, en las que de tres a cinco dientes por posición estaban apilados verticalmente. Los dientes estaban estrechamente adprimidos, formando una ‟batería dental” curvada hacia el interior. El cráneo tenía un solo cuerno en el hocico, encima de las fosas nasales.

En el Triceratops, el cuerno nasal a veces se puede reconocer como una osificación separada, la epinasal. El cráneo también presentaba un par de cuernos supraorbitales en forma de ‟cejas” de aproximadamente 1 metro de longitud, uno encima de cada ojo. Los huesos yuguales apuntaban hacia abajo en la parte posterior del cráneo y estaban cubiertos por epiyugales separados. En el Triceratops, estos no eran particularmente grandes y a veces tocaban los cuadratoyugales. Los huesos del techo del cráneo se fusionaron y mediante el plegado de los huesos frontales se creó un techo del cráneo ‟doble.” En el Triceratops, algunos ejemplares muestran una fontanela, una abertura en la capa superior del techo. La cavidad entre las capas invadió los núcleos óseos de los cuernos de las cejas. En la parte posterior del cráneo, los huesos escamosos externos y los huesos parietales internos se convirtieron en una cresta ósea relativamente corta, adornada con epoccipitales en especímenes jóvenes. Se trataba de procesos triangulares bajos en el borde del volante, que representaban osificaciones cutáneas separadas u osteodermos.

Normalmente, en los especímenes de Triceratops, hay dos epoccipitales presentes en cada hueso parietal, con un proceso central adicional en su borde. Cada hueso escamoso tenía cinco procesos. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestras parietales, aberturas en sus volantes, pero los del Triceratops eran notablemente sólidos, a menos que el género Torosaurus represente individuos maduros de Triceratops, lo cual no es así. Debajo del volante, en la parte posterior del cráneo, un enorme cóndilo occipital, de hasta 106 milímetros de diámetro, conectaba la cabeza con el cuello. Las mandíbulas inferiores eran alargadas y se unían en sus puntas en un hueso epidentario compartido, el núcleo del pico inferior desdentado. En el hueso dentario, la batería de dientes se curvaba hacia el exterior para encontrarse con la batería de la mandíbula superior. En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso articular era excepcionalmente ancho, coincidiendo con el ancho general de la articulación de la mandíbula. El Triceratops horridus se puede distinguir del Triceratops prorsus por tener un hocico menos profundo.

Detrás del cráneo, un esqueleto tan distinguido

Los chasmosaurinos mostraron una poca variación en su esqueleto postcraneal. El esqueleto del Triceratops es marcadamente robusto. Ambas especies del animal poseían una constitución muy robusta, con extremidades fuertes, manos cortas con tres pezuñas cada una y pies cortos con cuatro pezuñas cada uno. La columna vertebral constaba de diez vértebras del cuello, doce de la espalda, diez sacras y unas cuarenta y cinco de la cola. Las vértebras anteriores del cuello se fusionaron en un sincervical. Tradicionalmente, se suponía que esto incluía las tres primeras vértebras, lo que implicaba que el atlas más frontal era muy grande y lucía una espina neural. Interpretaciones posteriores revivieron una antigua hipótesis de John Bell Hatcher de que, en la parte frontal, se puede observar un vestigio del atlas real, el sincervical entonces constaba de cuatro vértebras. El recuento de vértebras mencionado se adapta a esta visión.

En el Triceratops, las espinas neurales del cuello tienen una altura constante y no se inclinan gradualmente hacia arriba. Otra peculiaridad es que las costillas del cuello recién comienzan a alargarse con la novena vértebra cervical. Las vértebras más bien cortas y altas de la espalda estaban, en su región media, reforzadas por tendones osificados que recorrían la parte superior de los arcos neurales. El sacro recto era largo y los individuos adultos muestran una fusión de todas las vértebras sacras. En el caso del Triceratops, los primeros cuatro y los dos últimos sacros tenían procesos transversales, que conectaban la columna vertebral con la pelvis, que estaban fusionados en sus extremos distales. Los sacros siete y ocho tenían procesos más largos, lo que hacía que el sacro tuviera un perfil ovalado en la vista superior. En la parte superior del sacro, estaba presente una placa neural formada por una fusión de las espinas neurales de la segunda a la quinta vértebras. El Triceratops tenía una pelvis grande con un ilion largo. El isquion estaba curvado hacia abajo. El pie era corto con cuatro dedos funcionales.

Aunque ciertamente son cuadrúpedos, la postura de los dinosaurios con cuernos ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente se creía que las patas delanteras del animal debían estar extendidas en un ángulo considerable con respecto al tórax para poder soportar mejor el peso de la cabeza. Esta postura se puede ver en las pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. La evidencia icnológica en forma de huellas de dinosaurios con cuernos y reconstrucciones recientes de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen mostrar que el Triceratops y otros ceratópsidos mantuvieron una postura erguida durante la locomoción normal, con los codos flexionados hacia atrás y ligeramente arqueados hacia afuera, en un estado intermedio entre completamente erguido y completamente extendido, comparable a los rinocerontes modernos.

Las manos y los antebrazos del Triceratops conservaron una estructura bastante primitiva en comparación con otros dinosaurios cuadrúpedos, como los tireóforos y muchos saurópodos. En esos dos grupos, las extremidades anteriores de las especies cuadrúpedas generalmente se rotaban de modo que las manos miraban hacia adelante y las palmas hacia atrás (‟pronadas”) mientras los animales caminaban. El Triceratops, al igual que otros ceratopsianos y ornitópodos cuadrúpedos relacionados (que juntos forman el Cerapoda), caminaba con la mayoría de los dedos apuntando hacia afuera y lejos del cuerpo, la condición original de los dinosaurios. Esto también lo conservaron las formas bípedas, como los terópodos. En el Triceratops, el peso del cuerpo lo soportaban sólo los tres primeros dedos de la mano, mientras que el cuarto y quinto dedo eran vestigiales y carecían de garras o pezuñas.

Piel

Se sabe de la existencia piel conservada de Triceratops. Esta piel consta de grandes escamas, algunas de las cuales superan los 100 mm de ancho, que tienen proyecciones cónicas que se elevan desde su centro. También se conoce un trozo de piel conservado del volante de un ejemplar, que consta de pequeñas escamas de basamentos poligonales.

La conocida naturaleza y vida del tres cuernos

Aunque el Triceratops suele representarse como un animal pastoreador, actualmente hay muy poca evidencia que sugiera que vivía en rebaños. Si bien se conocen varios otros ceratopsianos a partir de lechos óseos que conservan huesos de dos a cientos o incluso miles de individuos, actualmente solo hay un lecho óseo documentado dominado por huesos de Triceratops: un sitio en el sureste de Montana con los restos de tres juveniles.

Puede ser significativo que sólo estuvieran presentes jóvenes. En 2012, cerca de Newcastle, Wyoming, se encontró un grupo de tres ejemplares de Triceratops en condiciones relativamente completas, cada uno de diferentes tamaños, desde un adulto hasta un juvenil pequeño. Los restos están actualmente bajo excavación por el paleontólogo Peter Larson y un equipo del Instituto Black Hills. Se cree que los animales viajaban como una unidad familiar, pero se desconoce si el grupo está formado por una pareja y su descendencia, o dos hembras y un juvenil al que estaban cuidando. Los restos también muestran signos de depredación o carroña por parte de un Tyrannosaurus, particularmente en el espécimen más grande, con los huesos de las extremidades delanteras mostrando roturas y heridas punzantes de los dientes del Tyrannosaurus.

El Triceratops vivió durante el Cretácico superior del oeste de Norteamérica, y sus fósiles provienen de la Formación Evanston, la Formación Scollard, la Formación Laramie, la Formación Lance, la Formación Denver y la Formación Hell Creek. Se han encontrado muchos animales y plantas en estas formaciones, pero principalmente de la Formación Lance y la Formación Hell Creek. El Triceratops fue uno de los últimos géneros ceratopsianos que apareció antes del final del Mesozoico.

El gran número de restos ha llevado a especular que este dinosaurio fue el herbívoro dominante del Cretácico superior en Norteamérica. ‭Sin embargo, existían otros dinosaurios herbívoros,‭ ‬como el Leptoceratops, un ceratopsiano mucho más pequeño.‭ ‬Debido a su gran tamaño, el Triceratops habría estado bastante a salvo de los ataques de los depredadores más pequeños de la época, como el Acheroraptor. Por lo tanto, las únicas criaturas que podrían suponer una amenaza para él eran depredadores igualmente grandes, como el Dakotaraptor o el Tyrannosaurus, aunque es probable que incluso estos prefirieran atacar a ejemplares jóvenes más pequeños o a individuos enfermos o heridos que no pudieran defenderse tan fácilmente.

Se han encontrado otros ceratopsianos, como el Centrosaurus y el Styracosaurus, en yacimientos óseos que contienen cientos de individuos, lo que algunos han interpretado como una señal de que vivían en manadas‭ (‬aunque hay argumentos alternativos a esta idea‭)‬.‭ ‬Con la notable excepción de tres Triceratops juveniles encontrados juntos, todos los demás restos parecen provenir de individuos solitarios. Otro aspecto a tener en cuenta en contra de la idea de las grandes manadas es el hecho de que los Triceratops no eran criaturas pequeñas‭ ‬y habrían necesitado una cantidad considerable de materia vegetal para alimentarse.‭ ‬Si multiplicamos esto por varios cientos de individuos en una manada, es fácil comprender que los Triceratops habrían tenido un impacto enorme en los ecosistemas del Cretácico superior de Norteamérica.

Sin embargo, la idea de que los Triceratops vivían principalmente en soledad también es poco probable si se analizan las pruebas y se piensa en los ecosistemas en general. En primer lugar, parece que los Triceratops eran los ceratopsianos más comunes, y posiblemente incluso los dinosaurios herbívoros grandes más comunes durante el Cretácico superior en Norteamérica, lo que sugeriría que los Triceratops se encontraban con frecuencia unos con otros en sus desplazamientos. En segundo lugar, los herbívoros más grandes de la actualidad, como los elefantes, pueden verse viajando tanto en grupos (de hembras y crías) como solos (machos adultos). Por último, está el reconocimiento de que los grandes dinosaurios depredadores como el Tyrannosaurus eran potencialmente capaces de derribar a un Triceratops adulto, pero les habría resultado casi imposible atacar a un grupo de Triceratops que se habían agrupado para defenderse.

No es inconcebible que los Triceratops formaran pequeños grupos en los que un solo macho dominante vigilaba a un harén de hembras.‭ ‬Es posible que los machos errantes desafiaran periódicamente a este macho por el control del harén,‭ ‬utilizando sus cuernos y volantes para gesticular y mostrar su fuerza,‭ ‬quizás incluso enfrentándose en combates. El macho dominante ganaría el derecho a aparearse con las hembras del harén y transmitir sus genes, mientras que el perdedor tendría que vagar solo, lo que también lo expondría a un mayor riesgo de ser atacado por depredadores. Por supuesto, esto es una especulación, pero este y otros sistemas similares se pueden observar en otros animales hoy en día.

Función de los cuernos, y ahora sí para torear, más o menos

Se ha especulado mucho sobre las funciones de los adornos para la cabeza del Triceratops. Las dos teorías principales han girado en torno al uso en combate y en exhibiciones de cortejo, y ahora se cree que esta última es la función principal más probable. Al principio, Lull postuló que los volantes podrían haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar a masticar al permitir un mayor tamaño y potencia de los músculos. Otros autores han propuesto esto a lo largo de los años, pero estudios posteriores no encuentran evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos del volante.

Durante mucho tiempo se pensó que el Triceratops utilizaba sus cuernos y volante en combate contra grandes depredadores, como el Tyrannosaurus; la idea fue discutida por primera vez por Charles H. Sternberg en 1917 y 70 años después por Robert Bakker. Hay evidencia de que el Tyrannosaurus tuvo encuentros frontales agresivos con el Triceratops, según las marcas de dientes de Tyrannosaurus parcialmente curadas en el cuerno de la frente de un Triceratops. El paleontólogo Peter Dodson estima que, en una batalla, el Triceratops tenía la ventaja y se defendería con éxito infligiendo heridas mortales al Tyrannosaurus con sus afilados cuernos. También se sabe que el Tyrannosaurus se alimentaba de Triceratops, como lo demuestra el ilion y el sacro de los Triceratops con muchas marcas de dientes de Tyrannosaurus.

Además del combate contra depredadores usando sus cuernos, se muestra popularmente a Triceratops enfrentándose entre sí en combate con los cuernos entrelazados. Si bien los estudios muestran que dicha actividad sería factible, aunque a diferencia de los animales con cuernos actuales, hay cierto desacuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, los agujeros, las lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) a menudo se atribuyen al daño de los cuernos en combate, un estudio en 2006 no encuentra evidencia de que las lesiones por empuje de los cuernos causen estas formas de daño (sin evidencia de infección o curación). En cambio, se sugieren como causas una resorción ósea no patológica o enfermedades óseas desconocidas.

Un estudio más reciente comparó las tasas de incidencia de lesiones craneales y reacción perióstica en el Triceratops y el Centrosaurus, mostrando que eran consistentes con el hecho de que el Triceratops usaba sus cuernos en combate y el volante se adaptaba como estructura protectora, mientras que las tasas de patología más bajas en el Centrosaurus pueden indicar un uso visual durante más tiempo, uso físico de ornamentación craneal o una forma de combate centrada en el cuerpo en lugar de la cabeza.

En 2005, un documental de la BBC, La verdad sobre los dinosaurios asesinos, mostraba cómo un Triceratops pudo haberse defendido contra depredadores grandes como el Tyrannosaurus. Para ver si un Triceratops habría podido cargar contra otros dinosaurios como un rinoceronte moderno, se construyó un cráneo artificial de Triceratops y se propulsó sobre la piel simulada de un tiranosaurio a 24 kilómetros por hora. Los cuernos de la frente penetraron la piel, pero el cuerno de la nariz y el pico no pudieron, rompiéndose el frente del cráneo. La conclusión extraída fue que habría sido imposible que un Triceratops se defendiera de esta manera; en lugar de esto, probablemente se afirmaban contra el suelo cuando eran atacados por depredadores grandes, usando sus cuernos para cornear si se acercaban demasiado. Sin embargo, hay defectos en la metodología. El cráneo fue fijado a un marco de acero y no tenía la gama de movimiento o de compresión dada por una espina dorsal flexible y un cuerpo muscular. Un Triceratops sería incapaz de funcionar y de golpear algo de una manera tan artificial.

La gola pudo haber ayudado aumentando el área expuesta y favoreciendo la termorregulación. Una teoría similar fue propuesta para las placas del Stegosaurus, aunque este uso no explica la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros de los Ceratopsidae. Esta observación es altamente sugestiva de lo que se cree ahora para ser la función primaria, la exhibición.

La teoría sobre el uso en la exhibición sexual fue propuesta por Davitashvili en 1961 y ha ganado muchos adeptos desde entonces. Esa evidencia de que la exhibición visual era importante, en cortejo o en otro comportamiento social, es visto en el hecho de que los dinosaurios con cuernos tenían diferencias marcadas en sus adornos, haciendo de cada especie altamente distintiva. También, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar. Un estudio reciente del más pequeño cráneo de un Triceratops, perteneciente fehacientemente a un joven, muestra que la gola y los cuernos se desarrollaron a una edad muy temprana, antes del desarrollo sexual y así probablemente haya sido importante para el reconocimiento individual y de la especie en general. Los ojos grandes y las características acortadas, un sello de «lindo» en los mamíferos bebés, también sugieren que los padres Triceratops pueden haber cuidado a sus jóvenes.

Al tener diferentes formas de volantes y cabezas, un determinado género de dinosaurios ceratopsianos podía identificar a otros de su especie en lugar de confundirse e intentar aparearse con una especie diferente.‭ ‬Muchos volantes también presentan marcas de vasos sanguíneos que podrían haber permitido al Triceratops y a otros dinosaurios ceratopsianos irrigar sangre al tejido blando que cubría sus volantes óseos para producir colores vivos. Es posible que los cuernos se siguieran utilizando en las luchas,‭ ‬pero en lugar de cornear a un depredador que atacaba,‭ ‬es posible que se entrelazaran con los de un Triceratops rival en una especie de‭ ‟esgrima‭”‬. 

Los agujeros en algunos volantes del Triceratops se han interpretado como causados por las puntas de otro Triceratops,‭ ‬y aunque otras interpretaciones han sugerido que‭ ‬podrían haber sido causados por una infección parasitaria o una enfermedad, como ya se explicó,‭ ‬estudios posteriores han descubierto que son bastante localizados y poco probables de haber sido causados por la aleatoriedad de una dolencia. Por lo tanto, aunque existe la posibilidad de que los cuernos se utilizaran contra un depredador,‭ ‬es más probable que se utilizaran para exhibirse y para combatir con rivales de la misma especie.

Mandíbulas de animal herbívoro

El Triceratops se habría alimentado de vegetación de bajo crecimiento, aunque se ha especulado con la posibilidad de que derribara plantas más grandes para alimentarse de vegetación que, de otro modo, habría estado fuera de su alcance. ‭Aunque destructivo,‭ ‬esto habría sido una hazaña bastante fácil para un animal tan grande y presumiblemente pesado.

‭La parte delantera de la boca tenía forma de pico,‭ ‬aunque la idea de que se utilizaba para cortar partes de las plantas ha caído en desuso, ya que la mayoría considera que lo más probable es que se utilizara para agarrar y tirar. ‭Los dientes de la parte posterior de la boca estaban dispuestos en baterías de corte.‭ ‬Al igual que otros dinosaurios‭ (‬incluidos los carnívoros‭) ‬siempre había dientes de repuesto creciendo en columnas debajo del diente que estaba expuesto y procesando los alimentos en la boca.‭ ‬Una vez que un diente se dañaba o se desgastaba,‭ ‬el que estaba debajo lo empujaba y lo reemplazaba, ‭‬y, finalmente, era sustituido a su vez cuando se desgastaba.‭ ‬Este constante reemplazo es la razón por la que los dientes de dinosaurio son algunos de los fósiles más comunes que se pueden comprar en el mercado.

Las baterías de corte contenían de 36 a 40 columnas de dientes en cada lado de cada mandíbula y de 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. Esto da un rango de 432 a 800 dientes, de los cuales sólo una fracción estaba en uso en un momento dado (ya que el reemplazo de dientes era continuo durante toda la vida del animal). El gran tamaño y los numerosos dientes del Triceratops sugieren que comían grandes volúmenes de material vegetal fibroso. Algunos investigadores sugieren que comía palmeras y cícadas. y otros sugieren que comía helechos, que crecían en las praderas.

La etapa de crecimiento de un chifrudo

En 2006, se publicó el primer estudio ontogenético extenso del Triceratops en la revista Proceedings of the Royal Society. El estudio, realizado por John R. Horner y Mark Goodwin, encontró que los individuos de Triceratops podrían dividirse en cuatro grupos ontogenéticos generales: bebés, juveniles, subadultos y adultos. De un total de 28 cráneos estudiados, el más joven medía sólo 38 centímetros de largo. Diez de los 28 cráneos se podrían colocar en orden en una serie de crecimiento, uno representando cada edad. Se descubrió que cada una de las cuatro etapas de crecimiento tenía características identificativas. Se descubrieron múltiples tendencias ontogenéticas, incluida la reducción del tamaño de los epoccipitales, el desarrollo y reorientación de los cuernos postorbitales y el ahuecamiento de los cuernos.

Han salido opiniones variadas sobre la validez de un género separado para el Nedoceratops. Scannella y Horner lo consideraron como una etapa de crecimiento intermedia entre Triceratops y Torosaurus. Farke, en su redescripción de 2011 del único cráneo conocido, concluyó que se trataba de un individuo envejecido de su propio taxón válido, Nedoceratops hatcheri. Longrich y Fields tampoco lo consideraron una transición entre el Torosaurus y el Triceratops, sugiriendo que los agujeros eran patológicos.

Como se describió anteriormente, Scannella había argumentado en 2010 que el Nedoceratops debería considerarse sinónimo de Triceratops. Farke (2011) sostuvo que representa un género distinto válido. Longrich estuvo de acuerdo con Scannella sobre el Nedoceratops e hizo una sugerencia adicional de que el recientemente descrito Ojoceratops era también un sinónimo. Los fósiles, argumentó, son indistinguibles de los especímenes de Triceratops horridus que anteriormente se atribuían a la especie extinta Triceratops serratus.

Longrich observó que otro género recientemente descrito, el Tatankaceratops, mostraba una extraña mezcla de características ya encontradas en los Triceratops adultos y juveniles. En lugar de representar un género distinto, el Tatankaceratops podría representar fácilmente a un Triceratops enano o a un individuo de Triceratops con un trastorno del desarrollo que provocó que dejara de crecer prematuramente.

El debate del Triceratops y el Torosaurus

Actualmente existe cierto debate sobre si otros dos géneros de Ceratopsidae (la familia taxonómica a la que pertenece el Triceratops), Torosaurus y Nedoceratops (antes Diceratops), son realmente géneros distintos o simplemente especímenes del Triceratops en diferentes etapas de la vida.

En un estudio publicado en 2010 en la revista Journal of Vertebrate Paleontology, Scannella y su colega John («Jack») Horner argumentaron que el Torosaurus, que se distingue principalmente del Triceratops por tener un collarín expandido con grandes agujeros, era en realidad un Triceratops en edad avanzada. «Encontramos pruebas de que el collarín de la parte posterior del cráneo [del Triceratops] se expande relativamente tarde durante el crecimiento», afirmó Scannella, añadiendo que la microestructura de los huesos del Torosaurus sugiere que son incluso más antiguos que los especímenes más grandes de Triceratops. «Esto sugería que el Torosaurus, en lugar de ser un género distinto, era en realidad un Triceratops completamente desarrollado».

En un estudio posterior publicado en 2011 en la revista PLOS ONE, Scannella y Horner utilizaron un razonamiento similar para argumentar que el Nedoceratops hatcheri, del que solo existe un único espécimen, es en realidad una etapa de transición entre el Triceratops joven y el Torosaurus viejo. Una vez más, una de las principales diferencias entre los animales en cuestión es el collar: el Torosaurus tiene grandes agujeros en el collar, que son más pequeños en el Nedoceratops y están ausentes en el Triceratops (aunque algunos especímenes parecen mostrar indicios del comienzo de los agujeros). Esto sugiere que los agujeros crecen con el tiempo a medida que el collar se desarrolla y se expande, razonaron.

Sin embargo, otros paleontólogos discuten esta idea de un solo género. En un artículo de PLOS ONE de 2012, por ejemplo, los investigadores presentaron pruebas de que los huesos del Torosaurus no están completamente fusionados, lo que sugiere que el espécimen aún es inmaduro (y, por lo tanto, no es un Triceratops completamente maduro). Además, sugirieron que los agujeros del collarín del Nedoceratops son patológicos (relacionados con una enfermedad o un problema de salud).

Más fósiles de Nedoceratops y un espécimen claramente juvenil de Torosaurus zanjarían el debate, afirmó Scannella.

Clasificando al chifrudo y su evolución

El Triceratops es el género más conocido de los Ceratopsidae, una familia de ceratopsianos grandes, en su mayoría norteamericanos. La relación exacta del Triceratops con los otros ceratópsidos se ha debatido a lo largo de los años. La confusión surgió principalmente de la combinación de un volante corto y sólido (similar a los de Centrosaurinae), con largos cuernos en las cejas (más parecido a los Chasmosaurinae). En la primera descripción general de los ceratopsianos, R. S. Lull planteó la hipótesis de la existencia de dos linajes, uno de Monoclonius (sinónimo de Centrosaurus) y Centrosaurus que conduce a Triceratops, el otro con Ceratops y Torosaurus, lo que convierte al Triceratops en un centrosaurino tal como se entiende el grupo hoy. Revisiones posteriores apoyaron este punto de vista cuando Lawrence Lambe, en 1915, describió formalmente el primer grupo de volantes cortos como Centrosaurinae (incluido el Triceratops), y el segundo grupo de volantes largos como Chasmosaurinae.

En 1949, Charles Mortram Sternberg fue el primero en cuestionar esta posición, proponiendo en cambio que el Triceratops estaba más estrechamente relacionado con el Arrhinoceratops y el Chasmosaurus basándose en las características del cráneo y el cuerno, lo que convertía al Triceratops en un género chasmosaurino (‟ceratopsine” en su uso). Fue ignorado en gran medida, y John Ostrom y más tarde David Norman colocaron al Triceratops dentro de los Centrosaurinae.

Sin embargo, descubrimientos y análisis posteriores demostraron la exactitud de la opinión de Sternberg sobre la posición del Triceratops, ya que Thomas Lehman definió ambas subfamilias en 1990 y diagnosticó al Triceratops como ‟ceratopsino” basándose en varias características morfológicas. Aparte de la característica de un volante acortado, el Triceratops no comparte rasgos derivados con los centrosaurinos. Investigaciones adicionales realizadas por Peter Dodson, incluido un análisis cladístico de 1990 y un estudio de 1993 que utiliza el análisis theta-rho de ajuste resistente, o RFTRA (una técnica morfométrica que mide sistemáticamente las similitudes en la forma del cráneo), refuerza la ubicación del Triceratops como un chasmosaurino.

En la sistemática filogenética, el género se ha utilizado como punto de referencia en la definición de Dinosaurio. Los dinosaurios se han definido como todos los descendientes del antepasado común más reciente del Triceratops y Neornithes, es decir los pájaros modernos. Además, los dinosaurios con cadera de aves, Ornithischia, han sido definido como todos los dinosaurios con un antepasado común más reciente al Triceratops que con las aves modernas.

Los orígenes evolutivos del Triceratops fueron desconocidos durante muchos años después de su descubrimiento. En 1922, Henry Fairfield Osborn interpretó al recientemente descubierto Protoceratops como su antepasado, pero pasaron muchas décadas antes de que nueva información saliera a luz. Los últimos años han sido fructíferos en el descubrimiento de varios dinosaurios relacionados con los antepasados del Triceratops. El Zuniceratops, el ceratopsiano más antiguo conocido con cuernos en la frente, fue descrito a finales de la decáda de 1990, y el Yinlong, el primer ceratopsiano del Jurásico, en 2005.

Estos nuevos hallazgos han sido cruciales en el entendimiento de los orígenes de los dinosaurios con cuernos, sugiriendo un origen en Asia, durante el Jurásico, y la aparición de los verdaderos dinosaurios con cuernos, los ceratópsidos, a principios del Cretácico Superior en Norteamérica. Como el Triceratops se ve cada vez más como un miembro de la subfamilia de gola larga, Ceratopsinae, un probable antepasado pudo haberse parecido al Chasmosaurus, que prosperó unos 5 millones de años antes.

Especies

Después de que se describiera al Triceratops, entre 1889 y 1891, Hatcher recolectó otros treinta y uno de sus cráneos con gran esfuerzo. La primera especie fue nombrada Triceratops horridus por Marsh. Su nombre específico se deriva de la palabra latina horridus que significa ‟áspero” o ‟rugoso”, quizás refiriéndose a la textura rugosa del espécimen tipo, posteriormente identificado como un individuo envejecido. Los cráneos adicionales variaban en mayor o menor grado con respecto al holotipo original. Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales de individuos de diferentes edades y ambos sexos que fueron sometidos a diferentes cantidades y direcciones de presión durante la fosilización.

En el primer intento de comprender las numerosas especies, Richard Swann Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguía. Un grupo compuesto por Triceratops horridus, Triceratops prorsus y Triceratops brevicornus (‟el de cuernos cortos”). El otro compuesto por Triceratops elatus y Triceratops calicornis. Dos especies (Triceratops serratus y Triceratops flabellatus) se destacaron de estos grupos. En 1933, junto con su revisión de la histórica monografía de Hatcher-Marsh-Lull de 1907 sobre todos los ceratopsianos conocidos, conservó sus dos grupos y dos especies no afiliadas, con un tercer linaje del Triceratops obtusus y Triceratops hatcheri (‟Hatcher's”) que fue caracterizado por un cuerno nasal muy pequeño. Con el Triceratops horridus–Triceratops prorsus ahora se pensaba que el brevicornus era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución en el tamaño del cuerno nasal. El Triceratops elatus–Triceratops calicornis se definió por tener grandes cuernos en las cejas y pequeños cuernos nasales. Charles Mortram Sternberg hizo una modificación añadiendo al Triceratops eurycephalus (‟el de cabeza ancha”) y sugiriendo que vinculaba los linajes segundo y tercero más estrechamente que con el linaje del Triceratops horridus.

Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativos de la variación individual dentro de una (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, John Ostrom y Peter Wellnhofer publicaron un artículo en el que proponían que sólo existía una especie, el Triceratops horridus. Parte de su razonamiento fue que generalmente sólo hay una o dos especies de animales grandes en una región. A sus hallazgos, Thomas Lehman añadió los antiguos linajes Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, lo que sugiere que el Triceratops horridus-Triceratops prorsus–Triceratops brevicornus estaba compuesto por hembras, el linaje Triceratops calicornis –Triceratops elatus estaba formado por machos y el linaje Triceratops obtusus –Triceratops hatcheri estaba formado por machos viejos patológicos.

Estos hallazgos fueron cuestionados unos años más tarde por la paleontóloga Catherine Forster, quien volvió a analizar el material del Triceratops de manera más exhaustiva y concluyó que los restos pertenecían a dos especies, Triceratops horridus y Triceratops prorsus, aunque el cráneo distintivo de Triceratops (‟Nedoceratops”) hatcheri diferían lo suficiente como para justificar un género separado. Descubrió que el Triceratops horridus y varias otras especies pertenecían juntas y que el Triceratops prorsus y el Triceratops brevicornus estaban solas. Como había muchos más especímenes en el primer grupo, sugirió que esto significaba que los dos grupos eran dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como si representaran una sola especie con dimorfismo sexual.

En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación del Triceratops prorsus y el Triceratops horridus, señalando que las dos especies también están separadas estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivieron juntas al mismo tiempo.

En resumen, desde el descubrimiento del Triceratops en 1887, se han propuesto hasta 16 especies de este dinosaurio, pero solo dos especies (el T. horridus y el T. prorsus) se consideran válidas en la actualidad, según un estudio de 2014 publicado en la revista PNAS, que descubrió que el Triceratops horridus probablemente evolucionó hasta convertirse en el Triceratops prorsus en un periodo de entre 1 y 2 millones de años. 

Para el estudio, los investigadores recogieron y analizaron fósiles de dinosaurios de la formación Hell Creek en Montana, que contiene subdivisiones geológicas inferiores, medias y superiores. El dinosaurio más comúnmente recuperado de la formación fue el Triceratops, según el primer autor del estudio, John Scannella, paleontólogo y experto en Triceratops de la Universidad Estatal de Montana. 

‟Empezamos a notar que los Triceratops de la unidad inferior de la formación son diferentes de los de la unidad superior”, explicó Scannella a Live Science. ‟Y los Triceratops de la unidad intermedia presentan una combinación de características observadas en individuos encontrados en las unidades inferior y superior.”

Según él, el Triceratops prorsus se encuentra en la parte superior de la formación, y los especímenes de la parte superior de la parte media tienen más características del Triceratops prorsus y menos del Triceratops horridus.

Extinción

Este animal, como todos los demás dinosaurios no avianos se extinguió cuando el asteroide golpeó la Tierra hace 66 millones de años. De esta manera es como se le dio fin al Triceratops junto al resto de fauna que existió al final del Mesozoico.

Oigan, ahora que he vuelto a ver este video por milésima vez, me doy cuenta de que la canción le queda perfectamente a las imágenes del Triceratops.

Opinión

Este animal fue quizás uno de los más interesantes dentro de todo lo que podemos considerar como el grupo de los dinosaurios más populares. Dentro de todo lo que puedo decir con respecto al chifrudo, puedo decir que este es el segundo dinosaurio favorito de mi hermano (por detrás del Parasaurolophus), aunque está un poco lejos de serlo para mí, digo, hay dinosaurios con cuernos que me gustan que el tres cuernos.

Como el segundo dinosaurio más conocido de todos, ha tenido una buena historia desde que fue descubierto y sus posteriores investigaciones, incluyendo datos tales como el debate del Triceratops y el Torosaurus o la investigación sobre si este animal viajaba en manadas o era solitario. Ha tenido demasiadas cosas que contar dentro de la ciencia para ser un dinosaurio.

La forma en la que tiene los cuernos se ha vuelto en algo tan característico en este animal, tanto en el Triceratops horridus como en el Triceratops prorsus, lo que lo hace distinguir de otros dinosaurios similares. Eso también va para su volante óseo, que también es algo característico de su especie y familia. Por la forma que tiene en ambas especies deja ver que era algo que lo hacía único entre todos los animales que habitaron a finales del cretácico y de la era mesozoica.

Su apariencia es quizás una de las más interesantes dentro de los ceratopsidos en general. Es difícil pensar en un animal con tres cuernos y que no venga a la mente el chifrudo. Es prácticamente reconocible a simple vista sepas o no de dinosaurios, y eso es lo que lo hace en un animal tan único entre los de su familia.

Hablar de todas sus participaciones en la ficción sería un tema de nunca acabar, y las menciones que hubo al inicio fueron el ejemplo de eso. Fácilmente pasa lo mismo que con el Tyrannosaurus, suelen agregarlo cuando quieren meter un dinosaurio en cierta serie animada o película, lo cual me hace pensar que sí lo sobrevaloran un poco en ese ámbito, aunque no tanto como el T.Rex.

En lo que vendría a ser todo lo demás que pienso del Triceratops, siento que ha sido un animal que supo mantener su lugar como uno de los más conocidos sin estar presente en todos lados. Si lo comparamos con el carnívoro con el que compartió territorio y época, está casi a la misma altura, y eso es lo que me agrada, supieron cómo darle toda esa fama que tiene sin presumir demasiado como el otro.

Como punto final, diré que el Triceratops, aunque no esté entre mis favoritos, sí tiene un lugar como uno de los más interesanets que haya conocido y que haya investigado, teniendo esa pequeña costumbre de que antes, cuando era pequeña, era de mis favoritos, pero ahora su lugar lo ocupa otro dinosaurio con cuernos. Para ser un dinosaurio que estuvo en la última etapa de la era de los dinosaurios, tuvo una buena cantidad de cosas que se revelaron a medida que se fue investigando cada vez más. Una buena trayectoria para el señor tres cuernos.

Triceratops horridus

Triceratops prorsus

Fuentes

https://www.livescience.com/24011-triceratops-facts.html

Andrew C. Kitchener. 2020. Fighting and the mechanical design of horns and antlers. En Biomechanics in Animal Behaviour (pp. 291-314). Garland Science. DOI: 10.1201/9781003210801-17

Cottingham, J. 2020. A literature review of horn and horn-like structures in vertebrates to correlate placement to function, behavior, and niche. Biology Papers and Presentations.

Horner, J. R. et al. 2008. Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops. Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134-144. DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2

– Notice of new fossil mammals – American Journal of Science 34: 323–331 – Othniel Charles Marsh – 1887. – A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous – American Journal of Science 36: 477–478 – Othniel Charles Marsh – 1888. – Notice of new American Dinosauria – American Journal of Science 37: 331–336 – Othniel Charles Marsh – 1889a. – Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous – Othniel Charles Marsh – 1889b. – Mounted skeleton of Triceratops prorsus in the Science Museum – Scientific Publications of the Science Museum 1: 1–16 – B. R. Erisckdon – 1966. – The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs – Evolution 29 (2) – J. O. Farlow & P. Dodson – 1975. – Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs – Zoological Journal of the Linnean Society 83: 1–25 – R. M. Alexander – 1985. – The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus – Zitteliana 14: 111–158 – J. H. Ostrom & P. Wellnhofer – 1986. – Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America – Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology 60 (3): 290 – T. M. Lehman – 1987. – The cranial morphology and systematics of Triceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. – Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. 227 pp. – C. A. Forster – 1990. – Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications – Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175–178. – G. M. Erickson & K. H. Olsen – 1996. – Species

resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches – Journal of Vertebrate Paleontology – C. A. Forster – 1996. – Limb bone scaling, limb proportions, and bone strength in neoceratopsian dinosaurs – Gaia 16: 13–29 – P. Christiansen & G. S. Paul – 2001. – Horn Use in Triceratops (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models – Palaeo-electronica 7 (1): 1–10 – A. A. Farke – 2004. – The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny – Journal of Vertebrate Paleontology 26 (1) – M. B. Goodwin, W. A. Clemens, J. R. Horner & K. Padian – 2006. – Evidence of Combat in Triceratops – In Paul Sereno. PLoS ONE 4 (1) – A. A. Farke, E. D. S. Wolfe, D. H. Tanke & P. Sereno – 2009. – The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior – Journal of Vertebrate Paleontology 29 (1): 286–290 – Joshua C. Mathews, Stephen L. Brusatte, Scott A. Williams & Michael D. Henderson – 2009. – Triceratops and Torosaurus dinosaurs ‘two species, not one – Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1136–1147 – S. -I. Fujiwara – 2009. – Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation – 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3. Pp. 148–149 – J. B. Scanella & D. W. Fowler – 2009. – Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889

(Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny – Journal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1157–1168 – J. Scannella & J. R. Horner – 2010. – Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis – Comptes Rendus Palevol 10: 439–452 – J. R. Horner & E. Lamm – 2011. – Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy – PLoS ONE 7(2) – N. R. Longrich & D. J. Field – 2012. – Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana. – Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (28): 10245–10250. – John B. Scannella, Denver W. Fowler, Mark B. Goodwin & John R. Horner – 2014.

Carnotaurus - El cazador que acechaba los bosques de la Argentina prehistórica | Mundo Prehistórico - La Era Mesozoica

Carnotaurus [Toro Carnívoro]

Periodo: Hace entre 71 y 69 millones de años, durante el cretácico superior en el campaniano al maastrichtiano

Tamaño: 7,6 a 8 metros de largo, 3,5 metros de alto y un peso de 1,3 a 2,1 toneladas

Nombrado por: José Bonaparte, en 1985

Clasificación: Chordata,‭ ‬Reptilia,‭ ‬Dinosauria,‭ ‬Saurischia,‭ Theropoda, Abelisauridae, Carnotaurinae, Carnotaurini.

Representación Fósil: Un esqueleto casi completo, incluyendo las impresiones de la piel

Ubicación: Argentina, en la provincia de Chubut y la Formación Colonia

Alimentación: Carnívoro

Especies: Carnotaurus Sastrei

Bajo los bosques y llanuras del mesozoico habitó este conocido carnívoro en la Argentina prehistórica. Si bien no estaba a la altura de otros depredadores de su época como lo fueron el Giganotosaurus o el Mapusaurus, tenía su lugar como un depredador de clase alta en sus respectivas áreas. Pudo haber pasado como un dinosaurio que pocos conocerían, pero fue gracias a una película y una novela que hicieron que se volviera en uno de los dinosaurios más populares por todos, por algo ha tenido bastante relevancia en varios medios en estos días.

Bueno, al principio no era de esa forma (refiriéndome durante la década de los 2000) ya que no se hablaba tan seguido del Carnotaurus pese a su debut en el cine por ese entonces, aunque esto era más por lo poco que se había investigado. Pero bueno, con el pasar del tiempo tuvo más apariciones dentro del entretenimiento al ser un dinosaurio que se podría aprovechar por su peculiar apariencia; pocas veces se ha visto a un dinosaurio carnívoro con cuernos en la cabeza.

A diferencia de otros dinosaurios que se han analizado aquí, el descubrimiento del Carnotaurus no está tan alejado de nuestra actualidad, ya casi 40 años de haber encontrado al toro carnívoro. Vaya que ha pasado el tiempo desde que fue descubierto.

Cuando descubrieron al toro

En 1984, durante una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte, fue desenterrado el único esqueleto del Carnotaurus. En esa misma expedición se recuperó al espinoso Amargasaurus.

Fue la octava expedición dentro del proyecto denominado ‟Vertebrados Terrestres del Jurásico y Cretácico de Sudamérica”, iniciado en 1976 y patrocinado por la National Geographic Society. El esqueleto está bien conservado y articulado (todavía conectado entre sí), y sólo los dos tercios posteriores de la cola, gran parte de la parte inferior de la pierna y las patas traseras están destruidos por la intemperie.

El esqueleto pertenecía a un individuo adulto, como lo indican las suturas fusionadas en la caja del cráneo. Fue encontrado acostado sobre su lado derecho, mostrando una típica pose de muerte con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso. Inusualmente, se conserva con extensas impresiones cutáneas. En vista de la importancia de estas impresiones, se inició una segunda expedición para volver a investigar el sitio de excavación original, lo que llevó a la recuperación de varios parches de piel adicionales.

El cráneo se deformó durante la fosilización, con los huesos del hocico del lado izquierdo desplazados hacia adelante con respecto al lado derecho, los huesos nasales empujados hacia arriba y los premaxilares empujados hacia atrás sobre los huesos nasales. La deformación también exageraba la curvatura hacia arriba de la mandíbula superior. El hocico se vio más afectado por la deformación que la parte posterior del cráneo, posiblemente debido a la mayor rigidez de esta última. En la vista superior o inferior, las mandíbulas superiores tenían menos forma de ‟U” que las inferiores, lo que resultaba en una aparente falta de coincidencia. Este desajuste es el resultado de una deformación actuando desde los lados, que afectó a los maxilares superiores pero no a los inferiores, posiblemente debido a la mayor flexibilidad de las articulaciones dentro de estos últimos.

El esqueleto fue recolectado en una finca llamada ‟Pocho Sastre” cerca de Bajada Moreno en el departamento de Telsen de la provincia de Chubut, Argentina. Debido a que estaba incrustado en una gran concreción de hematita, un tipo de roca muy dura, la preparación fue complicada y avanzó lentamente. En 1985, Bonaparte publicó una nota presentando al Carnotaurus Sastrei como un nuevo género y especie y describiendo brevemente el cráneo y la mandíbula inferior. El nombre genérico Carnotaurus se deriva del latín carno (‟carne”) y taurus (‟toro”) y puede traducirse como ‟toro carnívoro”, en alusión a los cuernos de toro del animal. El nombre específico Sastrei honra a Ángel Sastre, el dueño del rancho donde se encontró el esqueleto. En 1990 se realizó una descripción completa de todo el esqueleto.

Después del Abelisaurus, el Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia Abelisauridae descubierto. Durante años, fue, con diferencia, el miembro mejor comprendido de su familia, y también el terópodo mejor comprendido del hemisferio sur. No fue hasta el siglo XXI que se describieron abelisáuridos similares y bien conservados, incluidos el Aucasaurus, Majungasaurus y Skorpiovenator, lo que permitió a los científicos reevaluar ciertos aspectos de la anatomía del Carnotaurus. El esqueleto holotipo se exhibe en el Museo Argentino de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia; Se pueden ver réplicas en este y otros museos de todo el mundo. Los escultores Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural del Carnotaurus que anteriormente estuvo en exhibición en el Museo de Historia Natural del condado de Los Ángeles. Esta escultura, encargada por el museo a mediados de la década de 1980, es probablemente la primera restauración en vida de un terópodo que muestra una piel precisa.

Hasta mediados de los años de 1990 la aparición del Carnotaurus en los medios había sido ocasional. Una de sus primeras apariciones importantes fue en 1995, en la novela El mundo perdido, secuela de la exitosa Jurassic Park de Michael Crichton. En ella aparecía con la habilidad de cambiar de color como un camaleón o una sepia, lo que permitía al animal camuflarse con su entorno. Esto no es más que una libertad creativa del escritor, y desde luego no está basada en evidencia de campo. El animal no figura en la película de 1997 basada en el mencionado libro, pero sí lo hace en muchos de los productos de la franquicia. Tuvieron que pasar casi 22 años para que el Carnotaurus debutara en la saga jurásica por medio de las películas.

En el cine hizo su primera aparición en Dinosaur Valley Girls de 1996. Pero su principal actuación fue en el film de Disney Dinosaurio, donde una pareja de Carnotauros acosa a una manada de dinosaurios herbívoros. En la película aparece mucho más grande de lo que fue, con proporciones parecidas a las de un tiranosaurio, cuando en realidad el Carnotaurus tenía un tamaño similar al iguanodonte. Además en el parque temático Animal Kingdom de Disney existe un gran animatrónico de la bestia.

Uno de los aspectos admirables de la serie de televisión Terra Nova de 2011 fue la elección del antes relativamente desconocido Carnotaurus como dinosaurio protagonista (aunque, en un episodio posterior, un Spinosaurus desenfrenado se roba el protagonismo). Desafortunadamente, el Carnotaurus resultó ser mucho menos popular que los Velociraptores de Jurassic Park, y Terra Nova fue cancelada sin contemplaciones tras cuatro meses de emisión (para entonces, a la mayoría de los espectadores ya no les interesaba, de hecho casi se me olvida la existencia de esta serie).

En los videojuegos, su aparición más notable es en Primal Carnage, en el cual el Carnotaurus es una de las seis especies de dinosaurios que pueden ser controladas por el jugador.

Tomar al toro por los cuernos

El Carnotaurus era un depredador grande pero de constitución ligera. El único individuo conocido medía entre 7,5 y 8 metros de longitud, lo que convertía al Carnotaurus en uno de los abelisáuridos más grandes. El Ekrixinatosaurus y posiblemente el Abelisaurus, que están muy incompletos, podrían haber sido similares o mayores en tamaño. Un estudio de 2016 encontró que solo el Pycnonemosaurus, con 8,9 metros, era más largo que el Carnotaurus; se estimó en 7,8 metros. Se estima que su masa fue de 1.350 kg, 1.500 kg, 2.000 kg, 2.100 kg y 1.306-1.743 kg en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de estimación. El Carnotaurus era un terópodo altamente especializado, como se ve especialmente en las características del cráneo, las vértebras y las extremidades anteriores. La pelvis y las extremidades traseras, por otro lado, permanecieron relativamente conservadoras, asemejándose a las del género más antiguo Ceratosaurus. Tanto la pelvis como las extremidades traseras eran largas y delgadas. El fémur izquierdo (hueso del muslo) del individuo mide 103 cm de longitud, pero muestra un diámetro medio de sólo 11 cm.

Cráneo

El cráneo, que medía 59,6 cm de longitud, era proporcionalmente más corto y profundo que el de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande. El hocico era moderadamente ancho, no tan ahusado como se ve en terópodos más basales como el Ceratosaurus, y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba. Un par de cuernos prominentes sobresalían oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales, eran gruesos y en forma de cono, internamente sólidos, algo aplanados verticalmente en sección transversal y medían 15 cm de largo. Bonaparte, en 1990, sugirió que estos cuernos probablemente habrían formado los núcleos óseos de vainas queratinosas mucho más largas. Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, estuvieron de acuerdo en que los cuernos sostenían vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos.

Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas principales a cada lado. La más frontal de estas aberturas, la fosa nasal ósea, era subrectangular y estaba dirigida hacia los lados y hacia adelante, pero no estaba inclinada en vista lateral como en otros ceratosaurios como el Ceratosaurus. Esta abertura estaba formada únicamente por la nariz y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurios relacionados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita (apertura de los ojos) estaba la fenestra antorbitaria. En el Carnotaurus, esta apertura era más alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como el Skorpiovenator y el Majungasaurus. La fenestra antorbitaria estaba delimitada por una depresión más grande, la fosa antorbitaria, que estaba formada por partes rebajadas del maxilar superior por delante y lagrimal por detrás.

Como en todos los abelisáuridos, esta depresión era pequeña en el Carnotaurus. La esquina frontal inferior de la fosa anteorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar, que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar. El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura. Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbitario que se proyecta hacia adelante. Estaba ligeramente girado hacia adelante, lo que probablemente permitía cierto grado de visión binocular.

La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos de hocico corto relacionados. Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal (en el techo del cráneo, entre los ojos) estaba excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el costado y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y de forma cuadrada. En la mandíbula inferior se encontraba otra abertura, la fenestra mandibular; en el Carnotaurus, esta abertura era comparativamente grande.

A cada lado de la mandíbula superior había cuatro dientes premaxilares y doce dientes maxilares, mientras que la mandíbula inferior estaba equipada con quince dientes dentarios por lado. Los dientes habían sido descritos como largos y delgados, a diferencia de los dientes muy cortos que se ven en otros abelisáuridos. Sin embargo, Cerroni y sus colegas, en su descripción del cráneo de 2020, afirmaron que todos los dientes erupcionados sufrieron graves daños durante la excavación y luego fueron reconstruidos con yeso (Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior habían sido fragmentados). Por lo tanto, la información fiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de repuesto y a las raíces de los dientes que todavía están encerrados por la mandíbula, y puede estudiarse mediante imágenes por TC.

Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas, estaban muy espaciados e inclinados hacia adelante a aproximadamente 45°. En su descripción de 1990, Bonaparte notó que la mandíbula inferior era poco profunda y de construcción débil, con el dentario (el hueso de la mandíbula más adelantado) conectado a los huesos de la mandíbula más posteriores por sólo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto. Cerroni y sus colegas, en cambio, encontraron conexiones múltiples pero débiles entre el dentario y el último hueso de la mandíbula. Esta articulación, por tanto, era muy flexible pero no necesariamente débil. El margen inferior del dentario era convexo, mientras que en el Majungasaurus era recto.

La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados, en la posición que tendrían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos, rara vez se encuentran en los dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos y, por lo tanto, se pierden fácilmente. En el Carnotaurus se conservan tres huesos hioides: un par de ceratobranquiales curvos en forma de varilla que se articulan con un único elemento trapezoidal, el basihial. El Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihyal. La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas llenas de aire que rodeaban la caja del cráneo, como en otros abelisáuridos. Había dos sistemas de cámaras separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio, así como cámaras resultantes del crecimiento de los sacos aéreos del cuello.

En el cráneo se pueden encontrar varias autapomorfias (rasgos distintivos), incluido el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habrían sido excavadas por el seno aéreo antorbitario (pasos de aire en el hocico). El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía de la superficie medial (interior) del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfias propuestas incluyen una excavación larga y profunda llena de aire en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar.

Vértebras

La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales (cuello), doce dorsales, seis sacras fusionadas y un número desconocido de vértebras caudales (cola). El cuello era casi recto, en lugar de tener la curva en ‟S” que se ve en otros terópodos, y también inusualmente ancho, especialmente hacia su base. La parte superior de la columna vertebral del cuello presentaba una doble fila de procesos óseos agrandados y dirigidos hacia arriba, llamados epífisis, que creaban una depresión suave en la parte superior de las vértebras del cuello. Estos procesos eran los puntos más altos de la columna, elevándose por encima de los procesos espinosos inusualmente bajos. Las epífisis probablemente proporcionaban áreas de unión para una musculatura del cuello marcadamente fuerte. una superficie superior lisa y plana de las vértebras frontales de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba provisto de una expansión en forma de gancho que se proyectaba hacia adelante y que se conectaba a la costilla caudal de la vértebra anterior.

Brazos, la burla del toro carnívoro

Las extremidades anteriores eran proporcionalmente más cortas que las de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande, incluidos los tiranosáuridos. El antebrazo tenía sólo una cuarta parte del tamaño de la parte superior del brazo. No había carpalia en la mano, por lo que los metacarpianos se articulaban directamente con el antebrazo. La mano mostraba cuatro dedos básicos, aunque aparentemente sólo los dos del medio terminaban en huesos de los dedos, mientras que el cuarto consistía en un único metacarpiano en forma de férula que puede haber representado un ‟espolón” externo. Los dedos estaban fusionados e inmóviles, y es posible que carecieran de garras. El Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos por tener extremidades anteriores proporcionalmente más cortas y robustas, y por tener el cuarto metacarpiano, en forma de férula, como el hueso más largo de la mano. Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en los abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos estaban reducidas hasta el punto que se observa en los emúes y kiwis actuales, que también tienen extremidades anteriores vestigiales.

Piel dura

El Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con un número significativo de impresiones de piel fósiles. Estas impresiones, que se encuentran debajo del lado derecho del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluida la mandíbula inferior, la parte frontal del cuello, la cintura escapular y la caja torácica. El parche de piel más grande corresponde a la parte anterior de la cola. Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto con grandes parches de piel; esto no se reconoció cuando se preparó el cráneo y estos parches fueron destruidos accidentalmente. Sin embargo, la textura de la superficie de varios huesos del cráneo permite hacer inferencias sobre su probable cubierta. Se encuentra una superficie abultada con surcos, hoyos y pequeñas aberturas a los lados y al frente del hocico e indica una cubierta escamosa, posiblemente con escamas planas como en los cocodrilos actuales.

La parte superior del hocico estaba esculpida con numerosos pequeños agujeros y púas; esta textura probablemente puede correlacionarse con una almohadilla cornificada (cubierta córnea). Tal plataforma también ocurrió en el Majungasaurus pero estaba ausente en el Abelisaurus y el Rugops. Probablemente una hilera de escamas grandes rodeaba el ojo, como lo indica una superficie abultada con surcos longitudinales en los huesos lagrimal y postorbitario.

La piel estaba formada por un mosaico de escamas poligonales que no se superponían y que medían aproximadamente entre 5 y 12 mm de diámetro. Este mosaico estaba dividido por finas ranuras paralelas. La escalación fue similar en diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que aparentemente mostró un patrón diferente e irregular de escamas. No hay evidencia de plumas. Estructuras más grandes en forma de protuberancias se distribuyeron a los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Estas protuberancias tenían de 4 a 5 cm de diámetro y hasta 5 cm de altura y a menudo mostraban una cresta baja en la línea media. Se colocaron a una distancia de 8 a 10 cm entre sí y se hicieron más grandes hacia la parte superior del animal.

Las protuberancias probablemente representan escamas características (grupos de escudos condensados) similares a las que se ven en el volante suave que recorre la línea media del cuerpo en los dinosaurios hadrosáuridos (‟pico de pato”). Estas estructuras no contenían hueso. Stephen Czerkas (1997) sugirió que estas estructuras pueden haber protegido los costados del animal mientras luchaban contra miembros de la misma especie (conespecíficos) y otros terópodos, argumentando que se pueden encontrar estructuras similares en el cuello de la iguana moderna, donde brindan protección limitada en combate.

Estudios más recientes de la piel del Carnotaurus publicados en 2021 sugieren que las representaciones anteriores de las escamas en el cuerpo son inexactas y que las escamas más grandes se distribuyeron aleatoriamente a lo largo del cuerpo, no en filas discretas como en representaciones e ilustraciones artísticas más antiguas. Tampoco hay signos de variación progresiva de tamaño en las escalas de características a lo largo de diferentes áreas del cuerpo.

En comparación, las escamas del sótano de Carnotaurus eran muy variables, variando en tamaño desde pequeñas y alargadas hasta grandes y poligonales, y desde circulares a lenticulares en las regiones torácica, escapular y de la cola, respectivamente. Esta diferenciación de escala puede haber estado relacionada con la regulación del calor corporal y la eliminación del exceso de calor mediante la termorregulación debido a su gran tamaño corporal y estilo de vida activo.

Las grandes llanuras donde paseaba el Carnotaurus

Originalmente, las rocas en las que se encontró el Carnotaurus fueron asignadas a la parte superior de la Formación Gorro Frigio, a la que se consideró que tenía aproximadamente 100 millones de años (etapa Albiano o Cenomaniano). Más tarde, se descubrió que pertenecían a la Formación La Colonia, mucho más joven, que data de las etapas Campaniano y Maastrichtiano (hace 83,6 a 66 millones de años). Las novas, en un libro de 2009, dieron un lapso de tiempo más estrecho, hace 72 a 69,9 millones de años (etapa del Maastrichtiano inferior). Por tanto, el Carnotaurus fue el último abelisáurido sudamericano conocido. A finales del Cretácico, América del Sur ya estaba aislada tanto de África como de Norteamérica.

La Formación La Colonia se encuentra expuesta sobre la vertiente sur del Macizo Norpatagónico. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido al Carnotaurus, provienen de la sección media de la formación (llamada asociación de facies media). Esta parte probablemente represente los depósitos de un entorno de estuarios, marismas o llanuras costeras. El clima habría sido estacional con períodos tanto secos como húmedos. Los vertebrados más comunes recolectados incluyen peces pulmonados ceratodontes, tortugas, cocodrilos, plesiosaurios, dinosaurios, lagartos, serpientes y mamíferos. Otros dinosaurios incluyen el Koleken, que está estrechamente relacionado con el Carnotaurus; el titanosaurio saltasáurido Titanomachya; un anquilosaurio sin nombre; y un hadrosauroide sin nombre, entre otros.

Algunas de las serpientes encontradas pertenecen a las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis. Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones, cuatro de Chelidae (Pleurodira) y uno de Meiolaniidae (Cryptodira). Entre los reptiles marinos se encuentra el plesiosaurio Sulcusuchus de la familia Polycotylidae. Los mamíferos están representados por Reigitherium, que fue considerado el primer registro de un docodonte sudamericano, y el Argentodites Coloniensis, posiblemente de Multituberculata. En 2011 se anunció el descubrimiento de un nuevo ave enantiornitina de la Formación La Colonia.

La función de los cuernos, y no eran para torear

El Carnotaurus es el único animal bípedo carnívoro conocido con un par de cuernos en el hueso frontal. El uso de estos cuernos no está del todo claro. Varias interpretaciones han girado en torno al uso para luchar contra congéneres o para matar presas, aunque también es posible un uso en exhibición para el cortejo o el reconocimiento de miembros de la misma especie.

Greg Paul (1988) propuso que los cuernos golpeaban armas y que la pequeña órbita habría minimizado la posibilidad de dañar los ojos mientras se peleaba. Gerardo Mazzetta y sus colegas (1998) sugirieron que el Carnotaurus usaba sus cuernos de manera similar a los carneros. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaban frontalmente con sus cabezas a una velocidad de 5,7 m/s cada uno. Fernando Novas (2009) interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para dar golpes con la cabeza. Sugirió que la corta longitud del cráneo podría haber hecho que los movimientos de la cabeza fueran más rápidos al reducir el momento de inercia, mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes en la cabeza. También notó una mayor rigidez y resistencia de la columna vertebral que puede haber evolucionado para resistir los impactos realizados por la cabeza y el cuello.

Otros estudios sugieren que los Carnotaurus rivales no daban golpes rápidos en la cabeza, sino que se empujaban lentamente entre sí con la parte superior del cráneo. Mazzetta y sus colegas, en 2009, argumentaron que los cuernos pueden haber sido un dispositivo para la distribución de fuerzas de compresión sin dañar el cerebro. Esto se ve respaldado por los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fuertemente fusionados de la parte superior del cráneo y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a golpes rápidos en la cabeza. Rafael Delcourt, en 2018, sugirió que los cuernos podrían haberse utilizado para dar cabezazos y empujones lentos, como se ve en la iguana marina moderna, o en golpes en el cuello y los flancos del oponente, como se ve en la jirafa moderna. Esta última posibilidad se había propuesto previamente para el Majungasaurus relacionado en un documento de conferencia de 2011.

Gerardo Mazzetta y colegas (1998) proponen que los cuernos también podrían haberse utilizado para herir o matar presas pequeñas. Aunque los núcleos de los cuernos son romos, es posible que hayan tenido una forma similar a los cuernos de los bóvidos modernos si tuvieran una cubierta queratinosa. Sin embargo, este sería el único ejemplo reportado de uso de cuernos como armas de caza en animales.

Fuerza en las mandíbulas

Los análisis de la estructura de la mandíbula del Carnotaurus realizados por Mazzetta y sus colegas, en 1998, 2004 y 2009, sugieren que el animal era capaz de dar mordiscos rápidos, pero no fuertes. Los mordiscos rápidos son más importantes que los fuertes a la hora de capturar presas pequeñas, como lo demuestran los estudios con cocodrilos modernos. Estos investigadores también notaron un alto grado de flexibilidad (kinesis) dentro del cráneo y especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas. La elasticidad de la mandíbula habría permitido al Carnotaurus tragar presas pequeñas enteras. Además, la parte delantera de la mandíbula inferior tenía bisagras y, por tanto, podía moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presionaban hacia abajo, los dientes se habrían proyectado hacia adelante, lo que le permitiría al Carnotaurus clavar pequeñas presas; cuando los dientes estaban curvados hacia arriba, los dientes ahora proyectados hacia atrás habrían impedido que la presa capturada escapara.

Mazzetta y sus colegas también descubrieron que el cráneo era capaz de resistir las fuerzas que aparecen al tirar de presas grandes. Por lo tanto, el Carnotaurus pudo haberse alimentado principalmente de presas relativamente pequeñas, pero también pudo cazar dinosaurios grandes. En 2009, Mazzetta y sus colegas estimaron una fuerza de mordida de alrededor de 3.341 newtons. Un estudio de 2022 que estima la fuerza de mordida de 33 géneros de dinosaurios diferentes sugiere que la fuerza de mordida en el Carnotaurus era de alrededor de 3.392 newtons en la parte anterior de las mandíbulas; ligeramente superior a la estimación anterior. La fuerza de mordida en la parte posterior de las mandíbulas se estimó en 7.172 newtons.

Una mordida débil suele interpretarse como indicativa de un animal no cazador activo, pero esta suposición solo es válida para animales que dependen únicamente de la fuerza de la mordida para matar a sus presas. El estudio del cráneo del Carnotaurus ha revelado que podía realizar movimientos de empuje hacia abajo contra una presa. Esto ha llevado a la sugerencia de que el Carnotaurus podría haber usado su cabeza como un garrote o un hacha, bajándola con fuerza y ​​rapidez mientras tenía la boca abierta, de modo que los dientes penetraran con el impulso del golpe en lugar de solo con la fuerza muscular.

Esto es particularmente interesante si se considera que el cuello del Carnotaurus también era bastante largo en comparación con otros, lo que habría facilitado dicha acción de ‟cortar” el cráneo. Además, se ha descubierto que las mandíbulas pueden abrirse muy rápidamente, lo que implica que una ráfaga de golpes rápidos pudo haber sido utilizada para abatir a la presa.

A pesar de tener una fuerza de mordida menor en comparación con otros grandes terópodos, el Carnotaurus poseía un cráneo altamente especializado. El cráneo del Carnotaurus no era un elemento sólido, sino lo que se denomina cinético. Esto significa que, al comer o morder algo, diferentes partes del cráneo se movían para reducir la tensión total sobre el hueso. Si bien se conocen cráneos cinéticos en otros dinosaurios, en el Carnotaurus las partes móviles del cráneo son aún más numerosas y desarrolladas, lo que le otorga el cráneo de dinosaurio más cinético conocido por algunos.

Otra buena evidencia que apunta a que el Carnotaurus era un depredador activo es la ubicación de sus ojos. En el Carnotaurus, los ojos están ligeramente inclinados hacia adelante, lo que le permite ver con visión estereoscópica (o binocular). Esta es una característica común en los animales depredadores que les permite la percepción de profundidad, la capacidad de calcular distancias entre personas y, en el caso del Carnotaurus, de calcular distancias entre presas. A esto se suman las patas, cuya gran longitud indica que un depredador podía alcanzar velocidades considerables al perseguir a sus presas.

La primera interpretación fue cuestionada por François Therrien y sus colegas (2005), quienes descubrieron que la fuerza de mordida del Carnotaurus era el doble que la del aligátor americano moderno, que puede tener la mordida más fuerte de todos los tetrápodos vivos. Estos investigadores también notaron analogías con los dragones de Komodo modernos: la fuerza de flexión de la mandíbula inferior disminuye linealmente hacia la punta, lo que indica que las mandíbulas no eran adecuadas para capturar presas pequeñas con alta precisión, sino para infligir heridas cortantes para debilitar presas grandes. Como consecuencia, según este estudio, el Carnotaurus debió cazar principalmente animales grandes, posiblemente mediante emboscadas. Cerroni y sus colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna cinesis.

Robert Bakker (1998) descubrió que el Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente saurópodos. Como señaló, varias adaptaciones del cráneo (el hocico corto, los dientes relativamente pequeños y la parte posterior fuerte del cráneo (occipital)) habían evolucionado de forma independiente en el Allosaurus. Estas características sugieren que la mandíbula superior se usaba como una maza dentada para infligir heridas; Los grandes saurópodos habrían quedado debilitados por los repetidos ataques.

Locomoción

Mazzetta y colegas (1998, 1999) supusieron que el Carnotaurus era un corredor rápido, argumentando que el hueso del muslo estaba adaptado para soportar grandes momentos de flexión mientras corría; La capacidad de la pata de un animal para resistir esas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones para correr del Carnotaurus habrían sido mejores que las de un humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz. Los científicos calculan que el Carnotaurus alcanzaba una velocidad máxima de 48 a 56 km/h.

En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encontraba en la cola. Este músculo, llamado caudofemoral, se inserta en el cuarto trocánter, una cresta prominente en el hueso del muslo, y tira del hueso del muslo hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Phil Currie (2011) señalan que en las vértebras de la cola del Carnotaurus, las costillas caudales no sobresalían horizontalmente (‟en forma de T”), sino que estaban en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una ‟V.” Esto habría proporcionado espacio adicional para un músculo caudofemoral más grande que el de cualquier otro terópodo: la masa muscular se calculó entre 111 y 137 kg por pierna. Por tanto, el Carnotaurus podría haber sido uno de los grandes terópodos más rápidos.

Mientras que el músculo caudofemoral estaba agrandado, los músculos epaxiales situados por encima de las costillas caudales habrían sido proporcionalmente más pequeños. Estos músculos, llamados músculo longísimo y espinal, eran responsables del movimiento y la estabilidad de la cola. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales llevan prolongaciones que se proyectan hacia adelante y entrelazan las vértebras entre sí y con la pelvis, endureciendo la cola. Como consecuencia, la capacidad de realizar giros cerrados se habría visto disminuida, porque la cadera y la cola debían girarse simultáneamente, a diferencia de otros terópodos.

Pensar como Carnotaurus

Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 cm³, aunque el cerebro sólo habría llenado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad endocraneal, respectivamente.

Esto da como resultado un cociente de encefalización de reptiles (una medida de inteligencia) mayor que el del Majungasaurus relacionado pero menor que el de los tiranosáuridos. La glándula pineal, que produce hormonas, podría haber sido más pequeña que en otros abelisáuridos, como lo indica una baja expansión dural, un espacio en la parte superior del prosencéfalo en el que se cree que estaba ubicada la glándula pineal.

Los bulbos olfatorios, que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos ópticos, responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haber estado mejor desarrollado que el sentido de la vista, mientras que en las aves modernas ocurre lo contrario. El extremo frontal de los tractos y bulbos olfatorios estaba curvado hacia abajo, una característica que sólo comparte el Indosaurus; en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Según la hipótesis de Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que el Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos.

El flóculo, un lóbulo cerebral que se cree que está correlacionado con la estabilización de la mirada (coordinación entre los ojos y el cuerpo), era grande en el Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizaban con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. La audición podría haber estado poco desarrollada en el Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indica la corta lagena del oído interno. Se estimó que el rango de audición era inferior a 3 kHz.

Clasificación de toros

El Carnotaurus es uno de los géneros mejor comprendidos de Abelisauridae, una familia de grandes terópodos restringida al antiguo supercontinente meridional Gondwana. Los abelisáuridos fueron los depredadores dominantes en el Cretácico superior de Gondwana, reemplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos en los continentes del norte. Varios rasgos notables que evolucionaron dentro de esta familia, incluido el acortamiento del cráneo y los brazos, así como peculiaridades en las vértebras cervicales y caudales, fueron más pronunciados en el Carnotaurus que en cualquier otro abelisáurido.

Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas de las del Abelisaurus Comahuensis,​ posee los caracteres diagnósticos de Abelisauridae, tales como la ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado yugal fusionado con el cuadrado, el contacto del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás y un proceso dorsal estrecho en el maxilar.​ A partir de las características anteriormente mencionadas, José Fernando Bonaparte, Fernando Novas y Rodolfo Coria​ sugirieron que ambos, Abelisaurus y Carnotaurus, pertenecen a una nueva familia a la que llamaron Abelisauridae, según la descripción realizada por Bonaparte y Novas en 1985.​ Se observa fuerte diferencia entre los terópodos de Laurasia y los de Gondwana, especialmente en el cráneo, esqueleto axial y la llamativa reducción de los miembros superiores. Estas diferencias anatómicas han sido interpretadas en consecuencia de la separación geográfica a finales del Cretácico de los supercontinentes .

Aunque se debaten las relaciones dentro de Abelisauridae, los análisis cladísticos demuestran consistentemente que el Carnotaurus es uno de los miembros más derivados de la familia. Su pariente más cercano podría haber sido el Aucasaurus o el Majungasaurus. Por el contrario, una revisión de 2008 sugirió que el Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con ninguno de los géneros y, en cambio, propuso al Ilokelesia como su taxón hermano. Juan Canale y sus colegas, en 2009, erigieron el nuevo clado Brachyrostra para incluir al Carnotaurus pero no al Majungasaurus; Esta clasificación ha sido seguida por varios estudios desde entonces.

El Carnotaurus es el epónimo de dos subgrupos de Abelisauridae: Carnotaurinae y Carnotaurini. Los paleontólogos no aceptan universalmente a estos grupos. Carnotaurinae se definió para incluir todos los abelisáuridos derivados con la exclusión del Abelisaurus, que se considera un miembro basal en la mayoría de los estudios. Sin embargo, una revisión de 2008 sugirió que el Abelisaurus era un abelisáurido derivado. Carnotaurini fue propuesto para nombrar el clado formado por el Carnotaurus y el Aucasaurus; sólo aquellos paleontólogos que consideran al Aucasaurus como el pariente más cercano del Carnotaurus utilizan este grupo.

Con una única especie conocida, Carnotaurus Sastrei, fue descubierto en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte,​ en la provincia argentina de Chubut en sedimentos de la formación La Colonia. Pertenece a la familia Abelisauridae. Aunque las relaciones dentro de los Abelisauridae se encuentran en debate, al Carnotaurus se lo considera constantemente como uno de los miembros más derivados de la familia en los análisis cladisticos.​ Su pariente más cercano podría haber sido el Aucasaurus o el Majungasaurus;​ esta ambigüedad es en gran parte debida a lo incompleto del material del cráneo del Aucasaurus.​ Una revisión reciente sugiere que el Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con el Aucasaurus o el Majungasaurus, y en su lugar se propone al Ilokelesia como su taxón hermano, tal oomo se había explicado con anterioridad.

En 2008 Canale et al. erigieron el clado Brachyrostra, que incluye al Carnotaurus junto con los otros carnotaurinos menos derivados de América del Sur, separado de las formas más basales como el Rugops y Kryptops de África, el Xenotarsosaurus de Sudamérica y el Genusaurus y el Tarascosaurus de Europa. Dentro de Brachyrostra se encuentran formas más basales como Ilokelesia, el Ekrixinatosaurus y el Skorpiovenator pero sin formar parte de la subfamilia Carnotaurinae a la que Carnotaurus pertenece junto al Pycnonemosaurus, el Quilmesaurus y el Abelisaurus, todos sudamericanos.​ La otra subfamilia de Abelisauridae es Majungasaurinae, que incluye formas de la India como el Indosuchus, el Rajasaurus y el Rahiolisaurus, de Madagascar, el Majungatholus, y europeas como el Arcovenator. Dentro de Carnotaurinae su pariente más cercano es el Aucasaurus, también de Sudamérica; estos dinosaurios forman la tribu Carnotaurini, En 2015 Filippi et al., en la descripción del Viavenator, crearon un nuevo clado, Furileusauria, que incluye a los Brachyrostra más avanzados, colocando al Carnotaurus solo en Carnotaurinae, con el Aucasaurus y Abelisaurus en la subfamilia Abelisaurinae, por lo que la tribu Carnotaurini quedaría monotípica y sería redundante.

Extinción

Aún no se sabe exactamente cómo fue que se extinguió. Se estima que podría haber sucedido al desaparecer una especie que fuese su fuente de alimentación, en un desafortunado efecto dominó. Esto suele afectar la cadena alimenticia y provocar la desaparición de más de una especie animal.

De haber sido así, los muchos depredadores de la Sudamérica prehistórica desaparecieron poco a poco hasta no quedar ni uno, entre ellos el Carnotaurus. Y así, el toro carnívoro dejó el mapa para dar paso a otros depredadores que ocuparan su puesto como gran cazador.

Opinión

Como ya dije anteriormente, ‟Como su cuello era corto y su cabeza grande, los científicos creen que su cráneo era débil e incluso podía llegar a romperse si forcejeaba con un animal de su tamaño o mayor. Por lo tanto se cree que este animal se alimentaba de presas más pequeñas, que atrapaba gracias a sus largas patas traseras.” Lo sé, acerté más o menos en algunos datos, puede que en otros me haya equivocado un poquito. De hecho la película de Dinosaurio se equivocó mucho en ese aspecto, así como en toda la fisiología en general del animal. Por ejemplo lo pusieron con una musculatura excesiva, hasta 3 veces más gruesa que el verdadero animal. Aunque bueno, no es para tanto suponiendo que es simplemente una peli.

Aunque los paleontólogos no pueden determinar todavía con exactitud la diferencia entre dinosaurios machos y hembras por la simple observación de sus huesos, en los años 90 se infería una hipótesis hasta cierto punto descartada, que el Tyrannosaurus tenía la estructura más pesada para las hembras (que serían las cazadoras) y los machos serían cazadores de presas más pequeñas, o carroñeros parciales. En los Allosaurus también sucedería lo mismo. Situaciones así se ven en la serie Caminando con Dinosaurios de 1999 y la primera década de los 2000s.

Pero en el caso de los Carnotaurus se calcula que, al revés de los T Rex, los machos serían más pesados que las hembras. Aún así, un Carnotaurus macho solamente se caracterizaría por un cuello más grueso, cuernos más aplanados de arriba y más gruesos, así como patas y cola más robustas. Además sus costillas serían más duras  y su pecho más ancho. Las hembras, por el contrario eran más delgadas. Aunque no llegaban a ser tan macizos como el Carnotaurus de la película, un Carnotaurus tan pesado no habría sido tan veloz como dicen que era, que llegaba a correr a 40 km /h, sino solo llegaría a 18, por lo que el carno obeso del film es todo menos un Carnotaurus. Es más bien un Rex con cuernos. 

Por último, su cráneo era muy débil, dicen los científicos, en contraste con el Carnotaurus de Disney que atacó a Bruton y se comió a un segundo, dos iguanodones de 11 metros más o menos, cuando un carno adulto y macho solo podría comerse a presas más pequeñas que él (medía 8 metros a lo sumo). La escena inicial de la película, sin embargo, sí sería más acertada. El Carnotaurus cazando a una cría de Parasaurolophus y un Pachyrhinosaurus adulto, aunque sería una especie sudamericana como los hadrosaurios cuyas huellas se encontraron en Puno (Perú), relativamente cerca de huellas probables de Carnotaurus también en el Perú. Pero eso cae en el terreno de la especulación.

Algo sí cierto es que otras presas probables serían saltasaurios o cuellos largos que vivirían en Argentina, pero que eran de menor tamaño que el suyo y habitaban la zona donde se encontró el único esqueleto de Carnotaurus. también podrían haber cazado a ornitópodos, animales herbívoros bípedos que corrían más o menos rápido, algo para lo que era necesario ser veloz y el carno lo era y mucho. Pero meterse con iguanodones el doble de robustos o 2.5 veces más ‟gordos” que él, sería suicida para el Carnotaurus. Eso explica que el carno al final de Dinosaurio muere empujado al vacío en un acantilado, por un Iguanodon, pero no explica los garrafales errores en poner al Carnotaurus como una fiera colosal tipo Rex cuando en realidad no habría siquiera podido ni querido acercarse a un Iguanodon. Otra exageración hollywoodense que creí necesario desmentir.

Así que voy a decir que estuvo algo de más aclarar el asunto. El carno no podría atacar a una Styracosaurus, una Brachiosaurus ni a iguanodones como ponen en la película, además que los Brachiosaurus son del jurásico, los Styracosaurus eran de Estados Unidos y los iguanodones también (en parte) y 10 a 20 millones de años más antiguos. El Carnotaurus era argentino. tampoco cazaría a los Parasaurolophus que eran de Estados Unidos. Lo saben todos. En Sudamérica tenía sus propias presas, y pequeñas, como dije, no animales masivos como iguanodones ni brachiosaurios que lo matarían de un pisotón.

¿Por qué acabo de mencionar todo esto? pues porque tenía que explicar un poco sobre la verdadera naturaleza del toro y sus deferencias con su versión de esa película. En fin, Dios bendiga a esa persona que se puso a comentar todo esto en una página donde saqué la información.

Como conclusión, el Carnotaurus se ha vuelto en uno de mis dinosaurios favoritos por varias razones. Una de las principales razones está en su aspecto; este carnívoro se me hizo muy llamativo cuando lo vi por primera vez a los 4 años, un bicho con cuernos y la piel de púas era algo que no había visto en ese entonces al haber investigado sobre dinosaurios.

Por poco y se me olvidaba a este dinosaurio, si no fuera porque una vez me compraron un libro sobre dinosaurios, y entre todas las especies que describía estaba el Carnotaurus, lo mismo pasó cuando me compraron un libro para colorear de dinosaurios.

Yo siempre quise una figurita de un Carnotaurus, pero nunca la conseguí, no fue hasta el 2020 cuando por fin pude conseguir uno, y actualmente tengo demasiadas figuras de este dinosaurio.

Fuera de todo eso, el Carnotaurus es un dinosaurio que poco a poco ha tenido una fama que lo ha vuelto en uno de los dinosaurios más famosos al día de hoy. Pienso que está a la misma altura que otros carnívoros como el T.Rex, el Velociraptor o el Giganotosaurus, lo cual es curioso el cómo ha logrado llegar a este puesto en poco tiempo. Actualmente ya hay más personas que conocen al toro carnívoro, y resulta interesante que con pocos registros en los fósiles se haya vuelto en un dinosaurio tan popular. Maravillas de la paleontología.

Fuentes

https://www.prehistoric-wildlife.com/species/carnotaurus/

https://prehistoria.fandom.com/es/wiki/Carnotaurus

https://mexico.inaturalist.org/taxa/804331-Carnotaurus-sastrei

https://www.mundoprehistorico.com/portfolio/carnotaurus/

https://www.thoughtco.com/things-to-know-carnotaurus-1093778