Carnotaurus [Toro Carnívoro]
Periodo: Hace entre 71 y 69 millones de años, durante el cretácico superior en el campaniano al maastrichtiano
Tamaño: 7,6 a 8 metros de largo, 3,5 metros de alto y un peso de 1,3 a 2,1 toneladas
Nombrado por: José Bonaparte, en 1985
Clasificación: Chordata, Reptilia, Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Abelisauridae, Carnotaurinae, Carnotaurini.
Representación Fósil: Un esqueleto casi completo, incluyendo las impresiones de la piel
Ubicación: Argentina, en la provincia de Chubut y la Formación Colonia
Alimentación: Carnívoro
Especies: Carnotaurus Sastrei
Bajo los bosques y llanuras del mesozoico habitó este conocido carnívoro en la Argentina prehistórica. Si bien no estaba a la altura de otros depredadores de su época como lo fueron el Giganotosaurus o el Mapusaurus, tenía su lugar como un depredador de clase alta en sus respectivas áreas. Pudo haber pasado como un dinosaurio que pocos conocerían, pero fue gracias a una película y una novela que hicieron que se volviera en uno de los dinosaurios más populares por todos, por algo ha tenido bastante relevancia en varios medios en estos días.
Bueno, al principio no era de esa forma (refiriéndome durante la década de los 2000) ya que no se hablaba tan seguido del Carnotaurus pese a su debut en el cine por ese entonces, aunque esto era más por lo poco que se había investigado. Pero bueno, con el pasar del tiempo tuvo más apariciones dentro del entretenimiento al ser un dinosaurio que se podría aprovechar por su peculiar apariencia; pocas veces se ha visto a un dinosaurio carnívoro con cuernos en la cabeza.
A diferencia de otros dinosaurios que se han analizado aquí, el descubrimiento del Carnotaurus no está tan alejado de nuestra actualidad, ya casi 40 años de haber encontrado al toro carnívoro. Vaya que ha pasado el tiempo desde que fue descubierto.
Cuando descubrieron al toro
En 1984, durante una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte, fue desenterrado el único esqueleto del Carnotaurus. En esa misma expedición se recuperó al espinoso Amargasaurus.
Fue la octava expedición dentro del proyecto denominado ‟Vertebrados Terrestres del Jurásico y Cretácico de Sudamérica”, iniciado en 1976 y patrocinado por la National Geographic Society. El esqueleto está bien conservado y articulado (todavía conectado entre sí), y sólo los dos tercios posteriores de la cola, gran parte de la parte inferior de la pierna y las patas traseras están destruidos por la intemperie.
El esqueleto pertenecía a un individuo adulto, como lo indican las suturas fusionadas en la caja del cráneo. Fue encontrado acostado sobre su lado derecho, mostrando una típica pose de muerte con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso. Inusualmente, se conserva con extensas impresiones cutáneas. En vista de la importancia de estas impresiones, se inició una segunda expedición para volver a investigar el sitio de excavación original, lo que llevó a la recuperación de varios parches de piel adicionales.
El cráneo se deformó durante la fosilización, con los huesos del hocico del lado izquierdo desplazados hacia adelante con respecto al lado derecho, los huesos nasales empujados hacia arriba y los premaxilares empujados hacia atrás sobre los huesos nasales. La deformación también exageraba la curvatura hacia arriba de la mandíbula superior. El hocico se vio más afectado por la deformación que la parte posterior del cráneo, posiblemente debido a la mayor rigidez de esta última. En la vista superior o inferior, las mandíbulas superiores tenían menos forma de ‟U” que las inferiores, lo que resultaba en una aparente falta de coincidencia. Este desajuste es el resultado de una deformación actuando desde los lados, que afectó a los maxilares superiores pero no a los inferiores, posiblemente debido a la mayor flexibilidad de las articulaciones dentro de estos últimos.
El esqueleto fue recolectado en una finca llamada ‟Pocho Sastre” cerca de Bajada Moreno en el departamento de Telsen de la provincia de Chubut, Argentina. Debido a que estaba incrustado en una gran concreción de hematita, un tipo de roca muy dura, la preparación fue complicada y avanzó lentamente. En 1985, Bonaparte publicó una nota presentando al Carnotaurus Sastrei como un nuevo género y especie y describiendo brevemente el cráneo y la mandíbula inferior. El nombre genérico Carnotaurus se deriva del latín carno (‟carne”) y taurus (‟toro”) y puede traducirse como ‟toro carnívoro”, en alusión a los cuernos de toro del animal. El nombre específico Sastrei honra a Ángel Sastre, el dueño del rancho donde se encontró el esqueleto. En 1990 se realizó una descripción completa de todo el esqueleto.
Después del Abelisaurus, el Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia Abelisauridae descubierto. Durante años, fue, con diferencia, el miembro mejor comprendido de su familia, y también el terópodo mejor comprendido del hemisferio sur. No fue hasta el siglo XXI que se describieron abelisáuridos similares y bien conservados, incluidos el Aucasaurus, Majungasaurus y Skorpiovenator, lo que permitió a los científicos reevaluar ciertos aspectos de la anatomía del Carnotaurus. El esqueleto holotipo se exhibe en el Museo Argentino de Ciencias Naturales, Bernardino Rivadavia; Se pueden ver réplicas en este y otros museos de todo el mundo. Los escultores Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural del Carnotaurus que anteriormente estuvo en exhibición en el Museo de Historia Natural del condado de Los Ángeles. Esta escultura, encargada por el museo a mediados de la década de 1980, es probablemente la primera restauración en vida de un terópodo que muestra una piel precisa.
Hasta mediados de los años de 1990 la aparición del Carnotaurus en los medios había sido ocasional. Una de sus primeras apariciones importantes fue en 1995, en la novela El mundo perdido, secuela de la exitosa Jurassic Park de Michael Crichton. En ella aparecía con la habilidad de cambiar de color como un camaleón o una sepia, lo que permitía al animal camuflarse con su entorno. Esto no es más que una libertad creativa del escritor, y desde luego no está basada en evidencia de campo. El animal no figura en la película de 1997 basada en el mencionado libro, pero sí lo hace en muchos de los productos de la franquicia. Tuvieron que pasar casi 22 años para que el Carnotaurus debutara en la saga jurásica por medio de las películas.
En el cine hizo su primera aparición en Dinosaur Valley Girls de 1996. Pero su principal actuación fue en el film de Disney Dinosaurio, donde una pareja de Carnotauros acosa a una manada de dinosaurios herbívoros. En la película aparece mucho más grande de lo que fue, con proporciones parecidas a las de un tiranosaurio, cuando en realidad el Carnotaurus tenía un tamaño similar al iguanodonte. Además en el parque temático Animal Kingdom de Disney existe un gran animatrónico de la bestia.
Uno de los aspectos admirables de la serie de televisión Terra Nova de 2011 fue la elección del antes relativamente desconocido Carnotaurus como dinosaurio protagonista (aunque, en un episodio posterior, un Spinosaurus desenfrenado se roba el protagonismo). Desafortunadamente, el Carnotaurus resultó ser mucho menos popular que los Velociraptores de Jurassic Park, y Terra Nova fue cancelada sin contemplaciones tras cuatro meses de emisión (para entonces, a la mayoría de los espectadores ya no les interesaba, de hecho casi se me olvida la existencia de esta serie).
Tomar al toro por los cuernos
El Carnotaurus era un depredador grande pero de constitución ligera. El único individuo conocido medía entre 7,5 y 8 metros de longitud, lo que convertía al Carnotaurus en uno de los abelisáuridos más grandes. El Ekrixinatosaurus y posiblemente el Abelisaurus, que están muy incompletos, podrían haber sido similares o mayores en tamaño. Un estudio de 2016 encontró que solo el Pycnonemosaurus, con 8,9 metros, era más largo que el Carnotaurus; se estimó en 7,8 metros. Se estima que su masa fue de 1.350 kg, 1.500 kg, 2.000 kg, 2.100 kg y 1.306-1.743 kg en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de estimación. El Carnotaurus era un terópodo altamente especializado, como se ve especialmente en las características del cráneo, las vértebras y las extremidades anteriores. La pelvis y las extremidades traseras, por otro lado, permanecieron relativamente conservadoras, asemejándose a las del género más antiguo Ceratosaurus. Tanto la pelvis como las extremidades traseras eran largas y delgadas. El fémur izquierdo (hueso del muslo) del individuo mide 103 cm de longitud, pero muestra un diámetro medio de sólo 11 cm.
Cráneo
El cráneo, que medía 59,6 cm de longitud, era proporcionalmente más corto y profundo que el de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande. El hocico era moderadamente ancho, no tan ahusado como se ve en terópodos más basales como el Ceratosaurus, y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba. Un par de cuernos prominentes sobresalían oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales, eran gruesos y en forma de cono, internamente sólidos, algo aplanados verticalmente en sección transversal y medían 15 cm de largo. Bonaparte, en 1990, sugirió que estos cuernos probablemente habrían formado los núcleos óseos de vainas queratinosas mucho más largas. Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, estuvieron de acuerdo en que los cuernos sostenían vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos.
Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas principales a cada lado. La más frontal de estas aberturas, la fosa nasal ósea, era subrectangular y estaba dirigida hacia los lados y hacia adelante, pero no estaba inclinada en vista lateral como en otros ceratosaurios como el Ceratosaurus. Esta abertura estaba formada únicamente por la nariz y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurios relacionados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita (apertura de los ojos) estaba la fenestra antorbitaria. En el Carnotaurus, esta apertura era más alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como el Skorpiovenator y el Majungasaurus. La fenestra antorbitaria estaba delimitada por una depresión más grande, la fosa antorbitaria, que estaba formada por partes rebajadas del maxilar superior por delante y lagrimal por detrás.
Como en todos los abelisáuridos, esta depresión era pequeña en el Carnotaurus. La esquina frontal inferior de la fosa anteorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar, que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar. El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura. Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbitario que se proyecta hacia adelante. Estaba ligeramente girado hacia adelante, lo que probablemente permitía cierto grado de visión binocular.
La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos de hocico corto relacionados. Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal (en el techo del cráneo, entre los ojos) estaba excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el costado y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y de forma cuadrada. En la mandíbula inferior se encontraba otra abertura, la fenestra mandibular; en el Carnotaurus, esta abertura era comparativamente grande.
A cada lado de la mandíbula superior había cuatro dientes premaxilares y doce dientes maxilares, mientras que la mandíbula inferior estaba equipada con quince dientes dentarios por lado. Los dientes habían sido descritos como largos y delgados, a diferencia de los dientes muy cortos que se ven en otros abelisáuridos. Sin embargo, Cerroni y sus colegas, en su descripción del cráneo de 2020, afirmaron que todos los dientes erupcionados sufrieron graves daños durante la excavación y luego fueron reconstruidos con yeso (Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior habían sido fragmentados). Por lo tanto, la información fiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de repuesto y a las raíces de los dientes que todavía están encerrados por la mandíbula, y puede estudiarse mediante imágenes por TC.
Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas, estaban muy espaciados e inclinados hacia adelante a aproximadamente 45°. En su descripción de 1990, Bonaparte notó que la mandíbula inferior era poco profunda y de construcción débil, con el dentario (el hueso de la mandíbula más adelantado) conectado a los huesos de la mandíbula más posteriores por sólo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto. Cerroni y sus colegas, en cambio, encontraron conexiones múltiples pero débiles entre el dentario y el último hueso de la mandíbula. Esta articulación, por tanto, era muy flexible pero no necesariamente débil. El margen inferior del dentario era convexo, mientras que en el Majungasaurus era recto.
La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados, en la posición que tendrían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos, rara vez se encuentran en los dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos y, por lo tanto, se pierden fácilmente. En el Carnotaurus se conservan tres huesos hioides: un par de ceratobranquiales curvos en forma de varilla que se articulan con un único elemento trapezoidal, el basihial. El Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihyal. La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas llenas de aire que rodeaban la caja del cráneo, como en otros abelisáuridos. Había dos sistemas de cámaras separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio, así como cámaras resultantes del crecimiento de los sacos aéreos del cuello.
En el cráneo se pueden encontrar varias autapomorfias (rasgos distintivos), incluido el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habrían sido excavadas por el seno aéreo antorbitario (pasos de aire en el hocico). El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía de la superficie medial (interior) del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfias propuestas incluyen una excavación larga y profunda llena de aire en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar.
Vértebras
La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales (cuello), doce dorsales, seis sacras fusionadas y un número desconocido de vértebras caudales (cola). El cuello era casi recto, en lugar de tener la curva en ‟S” que se ve en otros terópodos, y también inusualmente ancho, especialmente hacia su base. La parte superior de la columna vertebral del cuello presentaba una doble fila de procesos óseos agrandados y dirigidos hacia arriba, llamados epífisis, que creaban una depresión suave en la parte superior de las vértebras del cuello. Estos procesos eran los puntos más altos de la columna, elevándose por encima de los procesos espinosos inusualmente bajos. Las epífisis probablemente proporcionaban áreas de unión para una musculatura del cuello marcadamente fuerte. una superficie superior lisa y plana de las vértebras frontales de la cola. El extremo de cada costilla caudal estaba provisto de una expansión en forma de gancho que se proyectaba hacia adelante y que se conectaba a la costilla caudal de la vértebra anterior.
Brazos, la burla del toro carnívoro
Las extremidades anteriores eran proporcionalmente más cortas que las de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande, incluidos los tiranosáuridos. El antebrazo tenía sólo una cuarta parte del tamaño de la parte superior del brazo. No había carpalia en la mano, por lo que los metacarpianos se articulaban directamente con el antebrazo. La mano mostraba cuatro dedos básicos, aunque aparentemente sólo los dos del medio terminaban en huesos de los dedos, mientras que el cuarto consistía en un único metacarpiano en forma de férula que puede haber representado un ‟espolón” externo. Los dedos estaban fusionados e inmóviles, y es posible que carecieran de garras. El Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos por tener extremidades anteriores proporcionalmente más cortas y robustas, y por tener el cuarto metacarpiano, en forma de férula, como el hueso más largo de la mano. Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en los abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos estaban reducidas hasta el punto que se observa en los emúes y kiwis actuales, que también tienen extremidades anteriores vestigiales.
Piel dura
El Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con un número significativo de impresiones de piel fósiles. Estas impresiones, que se encuentran debajo del lado derecho del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluida la mandíbula inferior, la parte frontal del cuello, la cintura escapular y la caja torácica. El parche de piel más grande corresponde a la parte anterior de la cola. Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto con grandes parches de piel; esto no se reconoció cuando se preparó el cráneo y estos parches fueron destruidos accidentalmente. Sin embargo, la textura de la superficie de varios huesos del cráneo permite hacer inferencias sobre su probable cubierta. Se encuentra una superficie abultada con surcos, hoyos y pequeñas aberturas a los lados y al frente del hocico e indica una cubierta escamosa, posiblemente con escamas planas como en los cocodrilos actuales.
La piel estaba formada por un mosaico de escamas poligonales que no se superponían y que medían aproximadamente entre 5 y 12 mm de diámetro. Este mosaico estaba dividido por finas ranuras paralelas. La escalación fue similar en diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que aparentemente mostró un patrón diferente e irregular de escamas. No hay evidencia de plumas. Estructuras más grandes en forma de protuberancias se distribuyeron a los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Estas protuberancias tenían de 4 a 5 cm de diámetro y hasta 5 cm de altura y a menudo mostraban una cresta baja en la línea media. Se colocaron a una distancia de 8 a 10 cm entre sí y se hicieron más grandes hacia la parte superior del animal.
Las protuberancias probablemente representan escamas características (grupos de escudos condensados) similares a las que se ven en el volante suave que recorre la línea media del cuerpo en los dinosaurios hadrosáuridos (‟pico de pato”). Estas estructuras no contenían hueso. Stephen Czerkas (1997) sugirió que estas estructuras pueden haber protegido los costados del animal mientras luchaban contra miembros de la misma especie (conespecíficos) y otros terópodos, argumentando que se pueden encontrar estructuras similares en el cuello de la iguana moderna, donde brindan protección limitada en combate.
Estudios más recientes de la piel del Carnotaurus publicados en 2021 sugieren que las representaciones anteriores de las escamas en el cuerpo son inexactas y que las escamas más grandes se distribuyeron aleatoriamente a lo largo del cuerpo, no en filas discretas como en representaciones e ilustraciones artísticas más antiguas. Tampoco hay signos de variación progresiva de tamaño en las escalas de características a lo largo de diferentes áreas del cuerpo.
En comparación, las escamas del sótano de Carnotaurus eran muy variables, variando en tamaño desde pequeñas y alargadas hasta grandes y poligonales, y desde circulares a lenticulares en las regiones torácica, escapular y de la cola, respectivamente. Esta diferenciación de escala puede haber estado relacionada con la regulación del calor corporal y la eliminación del exceso de calor mediante la termorregulación debido a su gran tamaño corporal y estilo de vida activo.
Las grandes llanuras donde paseaba el Carnotaurus
Originalmente, las rocas en las que se encontró el Carnotaurus fueron asignadas a la parte superior de la Formación Gorro Frigio, a la que se consideró que tenía aproximadamente 100 millones de años (etapa Albiano o Cenomaniano). Más tarde, se descubrió que pertenecían a la Formación La Colonia, mucho más joven, que data de las etapas Campaniano y Maastrichtiano (hace 83,6 a 66 millones de años). Las novas, en un libro de 2009, dieron un lapso de tiempo más estrecho, hace 72 a 69,9 millones de años (etapa del Maastrichtiano inferior). Por tanto, el Carnotaurus fue el último abelisáurido sudamericano conocido. A finales del Cretácico, América del Sur ya estaba aislada tanto de África como de Norteamérica.
La Formación La Colonia se encuentra expuesta sobre la vertiente sur del Macizo Norpatagónico. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido al Carnotaurus, provienen de la sección media de la formación (llamada asociación de facies media). Esta parte probablemente represente los depósitos de un entorno de estuarios, marismas o llanuras costeras. El clima habría sido estacional con períodos tanto secos como húmedos. Los vertebrados más comunes recolectados incluyen peces pulmonados ceratodontes, tortugas, cocodrilos, plesiosaurios, dinosaurios, lagartos, serpientes y mamíferos. Otros dinosaurios incluyen el Koleken, que está estrechamente relacionado con el Carnotaurus; el titanosaurio saltasáurido Titanomachya; un anquilosaurio sin nombre; y un hadrosauroide sin nombre, entre otros.
Algunas de las serpientes encontradas pertenecen a las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis. Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones, cuatro de Chelidae (Pleurodira) y uno de Meiolaniidae (Cryptodira). Entre los reptiles marinos se encuentra el plesiosaurio Sulcusuchus de la familia Polycotylidae. Los mamíferos están representados por Reigitherium, que fue considerado el primer registro de un docodonte sudamericano, y el Argentodites Coloniensis, posiblemente de Multituberculata. En 2011 se anunció el descubrimiento de un nuevo ave enantiornitina de la Formación La Colonia.
La función de los cuernos, y no eran para torear
El Carnotaurus es el único animal bípedo carnívoro conocido con un par de cuernos en el hueso frontal. El uso de estos cuernos no está del todo claro. Varias interpretaciones han girado en torno al uso para luchar contra congéneres o para matar presas, aunque también es posible un uso en exhibición para el cortejo o el reconocimiento de miembros de la misma especie.
Greg Paul (1988) propuso que los cuernos golpeaban armas y que la pequeña órbita habría minimizado la posibilidad de dañar los ojos mientras se peleaba. Gerardo Mazzetta y sus colegas (1998) sugirieron que el Carnotaurus usaba sus cuernos de manera similar a los carneros. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaban frontalmente con sus cabezas a una velocidad de 5,7 m/s cada uno. Fernando Novas (2009) interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para dar golpes con la cabeza. Sugirió que la corta longitud del cráneo podría haber hecho que los movimientos de la cabeza fueran más rápidos al reducir el momento de inercia, mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes en la cabeza. También notó una mayor rigidez y resistencia de la columna vertebral que puede haber evolucionado para resistir los impactos realizados por la cabeza y el cuello.
Otros estudios sugieren que los Carnotaurus rivales no daban golpes rápidos en la cabeza, sino que se empujaban lentamente entre sí con la parte superior del cráneo. Mazzetta y sus colegas, en 2009, argumentaron que los cuernos pueden haber sido un dispositivo para la distribución de fuerzas de compresión sin dañar el cerebro. Esto se ve respaldado por los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fuertemente fusionados de la parte superior del cráneo y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a golpes rápidos en la cabeza. Rafael Delcourt, en 2018, sugirió que los cuernos podrían haberse utilizado para dar cabezazos y empujones lentos, como se ve en la iguana marina moderna, o en golpes en el cuello y los flancos del oponente, como se ve en la jirafa moderna. Esta última posibilidad se había propuesto previamente para el Majungasaurus relacionado en un documento de conferencia de 2011.
Gerardo Mazzetta y colegas (1998) proponen que los cuernos también podrían haberse utilizado para herir o matar presas pequeñas. Aunque los núcleos de los cuernos son romos, es posible que hayan tenido una forma similar a los cuernos de los bóvidos modernos si tuvieran una cubierta queratinosa. Sin embargo, este sería el único ejemplo reportado de uso de cuernos como armas de caza en animales.
Fuerza en las mandíbulas
Los análisis de la estructura de la mandíbula del Carnotaurus realizados por Mazzetta y sus colegas, en 1998, 2004 y 2009, sugieren que el animal era capaz de dar mordiscos rápidos, pero no fuertes. Los mordiscos rápidos son más importantes que los fuertes a la hora de capturar presas pequeñas, como lo demuestran los estudios con cocodrilos modernos. Estos investigadores también notaron un alto grado de flexibilidad (kinesis) dentro del cráneo y especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas. La elasticidad de la mandíbula habría permitido al Carnotaurus tragar presas pequeñas enteras. Además, la parte delantera de la mandíbula inferior tenía bisagras y, por tanto, podía moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presionaban hacia abajo, los dientes se habrían proyectado hacia adelante, lo que le permitiría al Carnotaurus clavar pequeñas presas; cuando los dientes estaban curvados hacia arriba, los dientes ahora proyectados hacia atrás habrían impedido que la presa capturada escapara.
Mazzetta y sus colegas también descubrieron que el cráneo era capaz de resistir las fuerzas que aparecen al tirar de presas grandes. Por lo tanto, el Carnotaurus pudo haberse alimentado principalmente de presas relativamente pequeñas, pero también pudo cazar dinosaurios grandes. En 2009, Mazzetta y sus colegas estimaron una fuerza de mordida de alrededor de 3.341 newtons. Un estudio de 2022 que estima la fuerza de mordida de 33 géneros de dinosaurios diferentes sugiere que la fuerza de mordida en el Carnotaurus era de alrededor de 3.392 newtons en la parte anterior de las mandíbulas; ligeramente superior a la estimación anterior. La fuerza de mordida en la parte posterior de las mandíbulas se estimó en 7.172 newtons.
Una mordida débil suele interpretarse como indicativa de un animal no cazador activo, pero esta suposición solo es válida para animales que dependen únicamente de la fuerza de la mordida para matar a sus presas. El estudio del cráneo del Carnotaurus ha revelado que podía realizar movimientos de empuje hacia abajo contra una presa. Esto ha llevado a la sugerencia de que el Carnotaurus podría haber usado su cabeza como un garrote o un hacha, bajándola con fuerza y rapidez mientras tenía la boca abierta, de modo que los dientes penetraran con el impulso del golpe en lugar de solo con la fuerza muscular.
Esto es particularmente interesante si se considera que el cuello del Carnotaurus también era bastante largo en comparación con otros, lo que habría facilitado dicha acción de ‟cortar” el cráneo. Además, se ha descubierto que las mandíbulas pueden abrirse muy rápidamente, lo que implica que una ráfaga de golpes rápidos pudo haber sido utilizada para abatir a la presa.
A pesar de tener una fuerza de mordida menor en comparación con otros grandes terópodos, el Carnotaurus poseía un cráneo altamente especializado. El cráneo del Carnotaurus no era un elemento sólido, sino lo que se denomina cinético. Esto significa que, al comer o morder algo, diferentes partes del cráneo se movían para reducir la tensión total sobre el hueso. Si bien se conocen cráneos cinéticos en otros dinosaurios, en el Carnotaurus las partes móviles del cráneo son aún más numerosas y desarrolladas, lo que le otorga el cráneo de dinosaurio más cinético conocido por algunos.
Otra buena evidencia que apunta a que el Carnotaurus era un depredador activo es la ubicación de sus ojos. En el Carnotaurus, los ojos están ligeramente inclinados hacia adelante, lo que le permite ver con visión estereoscópica (o binocular). Esta es una característica común en los animales depredadores que les permite la percepción de profundidad, la capacidad de calcular distancias entre personas y, en el caso del Carnotaurus, de calcular distancias entre presas. A esto se suman las patas, cuya gran longitud indica que un depredador podía alcanzar velocidades considerables al perseguir a sus presas.
La primera interpretación fue cuestionada por François Therrien y sus colegas (2005), quienes descubrieron que la fuerza de mordida del Carnotaurus era el doble que la del aligátor americano moderno, que puede tener la mordida más fuerte de todos los tetrápodos vivos. Estos investigadores también notaron analogías con los dragones de Komodo modernos: la fuerza de flexión de la mandíbula inferior disminuye linealmente hacia la punta, lo que indica que las mandíbulas no eran adecuadas para capturar presas pequeñas con alta precisión, sino para infligir heridas cortantes para debilitar presas grandes. Como consecuencia, según este estudio, el Carnotaurus debió cazar principalmente animales grandes, posiblemente mediante emboscadas. Cerroni y sus colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna cinesis.
Robert Bakker (1998) descubrió que el Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente saurópodos. Como señaló, varias adaptaciones del cráneo (el hocico corto, los dientes relativamente pequeños y la parte posterior fuerte del cráneo (occipital)) habían evolucionado de forma independiente en el Allosaurus. Estas características sugieren que la mandíbula superior se usaba como una maza dentada para infligir heridas; Los grandes saurópodos habrían quedado debilitados por los repetidos ataques.
Locomoción
Mazzetta y colegas (1998, 1999) supusieron que el Carnotaurus era un corredor rápido, argumentando que el hueso del muslo estaba adaptado para soportar grandes momentos de flexión mientras corría; La capacidad de la pata de un animal para resistir esas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones para correr del Carnotaurus habrían sido mejores que las de un humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz. Los científicos calculan que el Carnotaurus alcanzaba una velocidad máxima de 48 a 56 km/h.
En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encontraba en la cola. Este músculo, llamado caudofemoral, se inserta en el cuarto trocánter, una cresta prominente en el hueso del muslo, y tira del hueso del muslo hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Phil Currie (2011) señalan que en las vértebras de la cola del Carnotaurus, las costillas caudales no sobresalían horizontalmente (‟en forma de T”), sino que estaban en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una ‟V.” Esto habría proporcionado espacio adicional para un músculo caudofemoral más grande que el de cualquier otro terópodo: la masa muscular se calculó entre 111 y 137 kg por pierna. Por tanto, el Carnotaurus podría haber sido uno de los grandes terópodos más rápidos.
Pensar como Carnotaurus
Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 cm³, aunque el cerebro sólo habría llenado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad endocraneal, respectivamente.
Esto da como resultado un cociente de encefalización de reptiles (una medida de inteligencia) mayor que el del Majungasaurus relacionado pero menor que el de los tiranosáuridos. La glándula pineal, que produce hormonas, podría haber sido más pequeña que en otros abelisáuridos, como lo indica una baja expansión dural, un espacio en la parte superior del prosencéfalo en el que se cree que estaba ubicada la glándula pineal.
Los bulbos olfatorios, que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos ópticos, responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haber estado mejor desarrollado que el sentido de la vista, mientras que en las aves modernas ocurre lo contrario. El extremo frontal de los tractos y bulbos olfatorios estaba curvado hacia abajo, una característica que sólo comparte el Indosaurus; en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Según la hipótesis de Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que el Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos.
El flóculo, un lóbulo cerebral que se cree que está correlacionado con la estabilización de la mirada (coordinación entre los ojos y el cuerpo), era grande en el Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizaban con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. La audición podría haber estado poco desarrollada en el Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indica la corta lagena del oído interno. Se estimó que el rango de audición era inferior a 3 kHz.
Clasificación de toros
El Carnotaurus es uno de los géneros mejor comprendidos de Abelisauridae, una familia de grandes terópodos restringida al antiguo supercontinente meridional Gondwana. Los abelisáuridos fueron los depredadores dominantes en el Cretácico superior de Gondwana, reemplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico ocupado por los tiranosáuridos en los continentes del norte. Varios rasgos notables que evolucionaron dentro de esta familia, incluido el acortamiento del cráneo y los brazos, así como peculiaridades en las vértebras cervicales y caudales, fueron más pronunciados en el Carnotaurus que en cualquier otro abelisáurido.
Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas de las del Abelisaurus Comahuensis, posee los caracteres diagnósticos de Abelisauridae, tales como la ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado yugal fusionado con el cuadrado, el contacto del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás y un proceso dorsal estrecho en el maxilar. A partir de las características anteriormente mencionadas, José Fernando Bonaparte, Fernando Novas y Rodolfo Coria sugirieron que ambos, Abelisaurus y Carnotaurus, pertenecen a una nueva familia a la que llamaron Abelisauridae, según la descripción realizada por Bonaparte y Novas en 1985. Se observa fuerte diferencia entre los terópodos de Laurasia y los de Gondwana, especialmente en el cráneo, esqueleto axial y la llamativa reducción de los miembros superiores. Estas diferencias anatómicas han sido interpretadas en consecuencia de la separación geográfica a finales del Cretácico de los supercontinentes .
Aunque se debaten las relaciones dentro de Abelisauridae, los análisis cladísticos demuestran consistentemente que el Carnotaurus es uno de los miembros más derivados de la familia. Su pariente más cercano podría haber sido el Aucasaurus o el Majungasaurus. Por el contrario, una revisión de 2008 sugirió que el Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con ninguno de los géneros y, en cambio, propuso al Ilokelesia como su taxón hermano. Juan Canale y sus colegas, en 2009, erigieron el nuevo clado Brachyrostra para incluir al Carnotaurus pero no al Majungasaurus; Esta clasificación ha sido seguida por varios estudios desde entonces.
El Carnotaurus es el epónimo de dos subgrupos de Abelisauridae: Carnotaurinae y Carnotaurini. Los paleontólogos no aceptan universalmente a estos grupos. Carnotaurinae se definió para incluir todos los abelisáuridos derivados con la exclusión del Abelisaurus, que se considera un miembro basal en la mayoría de los estudios. Sin embargo, una revisión de 2008 sugirió que el Abelisaurus era un abelisáurido derivado. Carnotaurini fue propuesto para nombrar el clado formado por el Carnotaurus y el Aucasaurus; sólo aquellos paleontólogos que consideran al Aucasaurus como el pariente más cercano del Carnotaurus utilizan este grupo.
Con una única especie conocida, Carnotaurus Sastrei, fue descubierto en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte, en la provincia argentina de Chubut en sedimentos de la formación La Colonia. Pertenece a la familia Abelisauridae. Aunque las relaciones dentro de los Abelisauridae se encuentran en debate, al Carnotaurus se lo considera constantemente como uno de los miembros más derivados de la familia en los análisis cladisticos. Su pariente más cercano podría haber sido el Aucasaurus o el Majungasaurus; esta ambigüedad es en gran parte debida a lo incompleto del material del cráneo del Aucasaurus. Una revisión reciente sugiere que el Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con el Aucasaurus o el Majungasaurus, y en su lugar se propone al Ilokelesia como su taxón hermano, tal oomo se había explicado con anterioridad.
En 2008 Canale et al. erigieron el clado Brachyrostra, que incluye al Carnotaurus junto con los otros carnotaurinos menos derivados de América del Sur, separado de las formas más basales como el Rugops y Kryptops de África, el Xenotarsosaurus de Sudamérica y el Genusaurus y el Tarascosaurus de Europa. Dentro de Brachyrostra se encuentran formas más basales como Ilokelesia, el Ekrixinatosaurus y el Skorpiovenator pero sin formar parte de la subfamilia Carnotaurinae a la que Carnotaurus pertenece junto al Pycnonemosaurus, el Quilmesaurus y el Abelisaurus, todos sudamericanos. La otra subfamilia de Abelisauridae es Majungasaurinae, que incluye formas de la India como el Indosuchus, el Rajasaurus y el Rahiolisaurus, de Madagascar, el Majungatholus, y europeas como el Arcovenator. Dentro de Carnotaurinae su pariente más cercano es el Aucasaurus, también de Sudamérica; estos dinosaurios forman la tribu Carnotaurini, En 2015 Filippi et al., en la descripción del Viavenator, crearon un nuevo clado, Furileusauria, que incluye a los Brachyrostra más avanzados, colocando al Carnotaurus solo en Carnotaurinae, con el Aucasaurus y Abelisaurus en la subfamilia Abelisaurinae, por lo que la tribu Carnotaurini quedaría monotípica y sería redundante.
Extinción
Aún no se sabe exactamente cómo fue que se extinguió. Se estima que podría haber sucedido al desaparecer una especie que fuese su fuente de alimentación, en un desafortunado efecto dominó. Esto suele afectar la cadena alimenticia y provocar la desaparición de más de una especie animal.
De haber sido así, los muchos depredadores de la Sudamérica prehistórica desaparecieron poco a poco hasta no quedar ni uno, entre ellos el Carnotaurus. Y así, el toro carnívoro dejó el mapa para dar paso a otros depredadores que ocuparan su puesto como gran cazador.
Opinión
Como ya dije anteriormente, ‟Como su cuello era corto y su cabeza grande, los científicos creen que su cráneo era débil e incluso podía llegar a romperse si forcejeaba con un animal de su tamaño o mayor. Por lo tanto se cree que este animal se alimentaba de presas más pequeñas, que atrapaba gracias a sus largas patas traseras.” Lo sé, acerté más o menos en algunos datos, puede que en otros me haya equivocado un poquito. De hecho la película de Dinosaurio se equivocó mucho en ese aspecto, así como en toda la fisiología en general del animal. Por ejemplo lo pusieron con una musculatura excesiva, hasta 3 veces más gruesa que el verdadero animal. Aunque bueno, no es para tanto suponiendo que es simplemente una peli.
Aunque los paleontólogos no pueden determinar todavía con exactitud la diferencia entre dinosaurios machos y hembras por la simple observación de sus huesos, en los años 90 se infería una hipótesis hasta cierto punto descartada, que el Tyrannosaurus tenía la estructura más pesada para las hembras (que serían las cazadoras) y los machos serían cazadores de presas más pequeñas, o carroñeros parciales. En los Allosaurus también sucedería lo mismo. Situaciones así se ven en la serie Caminando con Dinosaurios de 1999 y la primera década de los 2000s.
Pero en el caso de los Carnotaurus se calcula que, al revés de los T Rex, los machos serían más pesados que las hembras. Aún así, un Carnotaurus macho solamente se caracterizaría por un cuello más grueso, cuernos más aplanados de arriba y más gruesos, así como patas y cola más robustas. Además sus costillas serían más duras y su pecho más ancho. Las hembras, por el contrario eran más delgadas. Aunque no llegaban a ser tan macizos como el Carnotaurus de la película, un Carnotaurus tan pesado no habría sido tan veloz como dicen que era, que llegaba a correr a 40 km /h, sino solo llegaría a 18, por lo que el carno obeso del film es todo menos un Carnotaurus. Es más bien un Rex con cuernos.
Por último, su cráneo era muy débil, dicen los científicos, en contraste con el Carnotaurus de Disney que atacó a Bruton y se comió a un segundo, dos iguanodones de 11 metros más o menos, cuando un carno adulto y macho solo podría comerse a presas más pequeñas que él (medía 8 metros a lo sumo). La escena inicial de la película, sin embargo, sí sería más acertada. El Carnotaurus cazando a una cría de Parasaurolophus y un Pachyrhinosaurus adulto, aunque sería una especie sudamericana como los hadrosaurios cuyas huellas se encontraron en Puno (Perú), relativamente cerca de huellas probables de Carnotaurus también en el Perú. Pero eso cae en el terreno de la especulación.
Algo sí cierto es que otras presas probables serían saltasaurios o cuellos largos que vivirían en Argentina, pero que eran de menor tamaño que el suyo y habitaban la zona donde se encontró el único esqueleto de Carnotaurus. también podrían haber cazado a ornitópodos, animales herbívoros bípedos que corrían más o menos rápido, algo para lo que era necesario ser veloz y el carno lo era y mucho. Pero meterse con iguanodones el doble de robustos o 2.5 veces más ‟gordos” que él, sería suicida para el Carnotaurus. Eso explica que el carno al final de Dinosaurio muere empujado al vacío en un acantilado, por un Iguanodon, pero no explica los garrafales errores en poner al Carnotaurus como una fiera colosal tipo Rex cuando en realidad no habría siquiera podido ni querido acercarse a un Iguanodon. Otra exageración hollywoodense que creí necesario desmentir.
Así que voy a decir que estuvo algo de más aclarar el asunto. El carno no podría atacar a una Styracosaurus, una Brachiosaurus ni a iguanodones como ponen en la película, además que los Brachiosaurus son del jurásico, los Styracosaurus eran de Estados Unidos y los iguanodones también (en parte) y 10 a 20 millones de años más antiguos. El Carnotaurus era argentino. tampoco cazaría a los Parasaurolophus que eran de Estados Unidos. Lo saben todos. En Sudamérica tenía sus propias presas, y pequeñas, como dije, no animales masivos como iguanodones ni brachiosaurios que lo matarían de un pisotón.
¿Por qué acabo de mencionar todo esto? pues porque tenía que explicar un poco sobre la verdadera naturaleza del toro y sus deferencias con su versión de esa película. En fin, Dios bendiga a esa persona que se puso a comentar todo esto en una página donde saqué la información.
Como conclusión, el Carnotaurus se ha vuelto en uno de mis dinosaurios favoritos por varias razones. Una de las principales razones está en su aspecto; este carnívoro se me hizo muy llamativo cuando lo vi por primera vez a los 4 años, un bicho con cuernos y la piel de púas era algo que no había visto en ese entonces al haber investigado sobre dinosaurios.
Por poco y se me olvidaba a este dinosaurio, si no fuera porque una vez me compraron un libro sobre dinosaurios, y entre todas las especies que describía estaba el Carnotaurus, lo mismo pasó cuando me compraron un libro para colorear de dinosaurios.
Yo siempre quise una figurita de un Carnotaurus, pero nunca la conseguí, no fue hasta el 2020 cuando por fin pude conseguir uno, y actualmente tengo demasiadas figuras de este dinosaurio.
Fuera de todo eso, el Carnotaurus es un dinosaurio que poco a poco ha tenido una fama que lo ha vuelto en uno de los dinosaurios más famosos al día de hoy. Pienso que está a la misma altura que otros carnívoros como el T.Rex, el Velociraptor o el Giganotosaurus, lo cual es curioso el cómo ha logrado llegar a este puesto en poco tiempo. Actualmente ya hay más personas que conocen al toro carnívoro, y resulta interesante que con pocos registros en los fósiles se haya vuelto en un dinosaurio tan popular. Maravillas de la paleontología.
Fuentes
https://www.prehistoric-wildlife.com/species/carnotaurus/
https://prehistoria.fandom.com/es/wiki/Carnotaurus
https://mexico.inaturalist.org/taxa/804331-Carnotaurus-sastrei
https://www.thoughtco.com/things-to-know-carnotaurus-1093778
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